Температурата на морската вода зависи от: теченията, близостта на крайбрежията, вливащи се реки, подводни прагове и студени течения

Температурата на морската вода зависи от: теченията, близостта на крайбрежията, вливащи се реки, подводни прагове и студени течения.

Съдържанието на разтворими соли е различно, в зависимост от това – пресни и морски води. Пресните съдържат до 0.5 гр/л соли, които са с много променлив състав. Морските са до 35 гр./л и са с постоянен състав на солите. В пресните води преобладава СО₃^2- до 80 %, а в морските – Cl^- средно около 89% и SO₄^2- до 11%. Впресните води най-много се съдържа Са²⁺ - 64%, Mg⁺⁺ - 17%, Na⁺ - 16% u K⁺ 3%. Количеството им зависи от скалната подложка. Водата в езера на варовит терен – до 800 мгр/л суха утайка, а тези на силикатен терен под 50 мгр/л. В богатите на Са²⁺ зелените растния поглъщат СО₂ при фотосинтеза и предизвикват натрупване на СаСо₃. Такъв е произхода на туфите в ручеите, калциевите езерни глини и калциеви включения във водораслите например Cladophora. В зависимост от съдържанието на Са²⁺ - пресните са меки – под 9мгр/л и твърди 25мгр/л.

Хлоридите, ако се съдържат в прясната вода, попадат с дъжда (морски произход) , а SO₄^2- - в гипсоносни пластове .

В морските води се срещат почти всички елементи. Средната соленост е 35%, като в открити океани е 33-37%, повечето е солеността на тропическите морета поради високото изпарение и по-малко в полярните морета, които се обогатяват с прясна вода от там.

Концентрацията на соли в епиконтиненталните морета е по-висока поради по-голямото изпарение - 41%. При ниска на изпарение солеността е по – малка, в Черно море 18%, Балтийско 12%. Солеността намалява в близост до устията на реките. В зависимост от органичните в-ва се различават:

• 
  олиготрофни – бедни
  
• 
  еутрофни – богати
  

Киселинността е във връзка с разтворените СаСо_3. Във варовитите води рН е 7-8.5, а в повърхностните 8-8.3 ( морски води).

Върху киселинността влияят и организмите чрез дишане и фотозинтезата. Има денонощна динамика на процесите, която влияе върху рН. В еутрофната зона през деня рН е високо (Фотосинтеза), а през нощта е ниско (дишане). Тези промени са незначителни в силикатни или слабо солени води. В кисели води с рН по-ниско от 3.5 се развиват мъхове от род Sphagnum и ларви на някои двукрили. При рН до 7.5 раста папрати от род Isoetes - шилолист. В слобо кисели води рН 7.2 – 7.7 растат вода чума, теснолист папур и др. Рибите рН 5-9 max 6.5 – 8.5 . За някои членестоноги е важно повърхностното напрежение на водата. За чистата вода е 76 дини при 0^оС, а при 20 ^оС 73 дини/см³. Редица насекоми имат тегло по-малко от повърхностното напрежение и се задържат на водата – род Geris (водомерки) и двукрили. На повърхността на морската вода рядко, защото пяната понижава повърхностнотао напрежение.

Движението на воднота среда има разностранно значение. По- обилно снабдените с хранителни в.ва улесняват топлообмена, аерацията и газообмена.

Според типа на водообмен :

1. 
   Хидатофити
   
2. 
   Пойкилохидрови
   
3. 
   Хомеохидрови
   

Пойкилохидрови – ефективно използват водата. При кратковременно овлажняване извършват интензивно дишане. Не променят водообмена си.

Хомеохидрови – повечето папратовидни, цветните и голосемените растения. По- слабо сухоустойчиви от пойкилохидровите. Притежават специфични тъкани и органи за регулация на водообмена. Редуват се и трите типа водообмен в онтогенезата им.семената се развиват при високо водно съдържание в цвета, а след това в плода – сходен водообмен с хидатофитите. Водообмена на възрастното раст е като при хомеохидровите. В узрялото семе се извършва преход от 1 към 2, който е автономен. Поникването на семето е преход от 2 към 3. Хомеохидровите имат много по- голяма водозадържаща и водорегулационна способност.

Огромното разнообразие от растителни видове се оформя от 3. Според набора от приспособления за регулация на водообмена хомеохидровите се делят на няколко екологични групи:

1. 
   хидрофити
   
2. 
   хигрофити
   
3. 
   мезофити
   
4. 
   ксерофити
   

Флората на моретата и океаните се формира от халохидатофити и халохидрофити. Има огромно разнообразие от водорасли, висшите растения са около 30 вида обединени в 2 семейства:

С-во Potamogetonaceae

С-во Hydrochatitaceae

Няма низши спорови

У нас Zostera marina образува подводни ливади.

Екологични групи растения : хидрофити

1) Потопени във вода – същински хидрофити и аерохидрофити. При някои видове цветовете са над водата.

А) Невкореняващи се – p Orticularia (мехунка), роголистник, някои видове водна леща, алдруванде (насекомоядно)

Б) Вкореняващи се – шилолист, лютиче

2) С плаващи стъбла – плаващи аерохидрофити

А) Невкореняващи се лейка Slvinia natans, водна лещажабешка водянка.

Б) вкореняващи се – род Nymphaceae, Nympha, Potamogeton.

Водните растения имат основни приспособления за живот във водна среда.

1. 
   Увеличена повърхност на листата при неголям обем, това води до увеличаване на свободната повърхност за поглъщане на слабо интензивна радиация, разтворените в-ва , минерални в-ва и СО₂. При редица видове листните пластинки са разсечени на дялове – мехунка, род Cekatophyllum. Листните пластинки са тънки състоящи се от 2 или 1 слепени клетки. Потопените листа нямат диференциация на палисадна и гъбчеста т/н на мезофила и нямат устица. На отделни места има групи клетки с тънки клетъчни стени наречени хидропоти – за поглъщане на вода и минерални в-ва.
   
2. 
   Хетерофилия (разнолистие) – По –голяма пластичност на листата в зависимост от режимите на средата. При някои амфибиини растения на едно и също стъбло има различни преходи от потопени до въздушни листа. Например Sagitalia sagitifolia (стрелолист). При други видове Salvinia, Nympha потопените листа рязко се отличават рязко от тези на повърхността. При някои видове роголистник причина за хетерофилията е температурният режим – през зимата по- широки и твърди листа.
   
3. 
   Централно разположение на механичната т/н, това е свързано с по- голяма гъвкавост и устойчивост на движение на водната среда. Например водораслите на р Macrocystis u Nereocystis имат талус до няколко десетки метра . Централната му част се състои от клетки със задебелени стени – механична функция. Те устоявят на океанските бури.
   
4. 
   Силно развитие на междуклетъчно пространство във всички органи за по- добър газообмен, за намаляване на теглото и по- добра плаваемост на органите.
   
5. 
   Редукция на кореновата система при невкореняващите се или загуба на основната и функция при вкореняващите се. При едни видове служи за прикрепяне към субстрата, слабо разклонени без коренови власинки. При родове Nymphea u Nympha се формират мощни коренища главно за отлагане на хранителни в-ва и за вегетативно размножаване
   
6. 
   Преминаване към вегетативно размножаване
   
7. 
   Липса на транспирация при потопените видов. Възходящ воден ток при подводно- подводни видове се осъществява чрез интензивна транспирация на въздушните листа. Устицата се затварят само през нощта.
   

Някои водорасли натрупват до 20% от теглото си Fe. На І са богати коралите, червени и кафяви водорасли–те се използват и за промишлен добив на І

Така водните организми изменят химизма на водоемите и натрупват органични утаечни материали – глини. Подържането на необходимото за обмяната на в-вата осмотично налягане при животните се осъществявя чрез регулация на водно- солевия обмен. По характера на солевия обмен 2 типа животни:

1. 
   Пойкилоосмотични ( повечето морски безгръбначни) отсъстват специфични механизми за регулация на водно- солевия обмен.
   
2. 
   Хомеоосмотични – с характерна водно- солева регулация.
   

• 
  Хипертонични живонти – с по- високо осмотично налягане на телесните сокове спрямо средата
  
• 
  Хипотонични – с по- ниско в телесните сокове спрямо средата.
  

Концентрацията на солите се регулира от отделителната система с урината. При рибите урината е по- хипертонична от кръвта. Чрез хрилете поглъщат или отделят вода. Така се подържа необходимата соленост на тъканите. За акуловите риби е характерно подържането на изотония чрез задържане на урината в кръвта.

Хомеоосмозата при много животни е свързана с развитие на непроницаемост на покривните тъкани – хитин, рогови образувания, слизести в-ва. Високата соленост на морската вода е причина за достигане на големи размери и по- малка подвижност. Син кит 33 метра, акули 15метра, морски калмари 18 метра. При различна соленост се наблюдават различни размери. При рака Artemia salicha се наблюдава различен строеж на търбухчето при различна соленост. При някои риби се наблюдава увеличаване на броя на прешлените при повишаване на солеността.

В зависимост от толерантноста на организмите към разликата в солеността:

1. 
   Стенохалинни (морски и пресноводни) – тесни граници на соленост. Разликите в солеността потискат дишането, увеличават смъртността и намаляват числеността на популациите.
   
2. 
   Еврихалинни – понасят значителни разлики на количеството соли във водната среда.
   

Режимът на овлажнение плюс температурният режим имат лимитиращо значение за структурата, функцията, географското разпространение и сезонната ритмика в развитието на организмите и съобществата им. Наземните организми са по- малко зависими от водната среда. Протичането на жизнените им процеси се извършва само във водна среда – клетки и междуклетъчно пространств, т.е. е вътрешна среда. Затова непрекъснатият водообмен с околната среда е жизненено необходим процес осигуряващ стабилна вътрешна среда. Водообменът зависи от режима на овлажнение в отделите екосистеми и за негвото протичане съществуват разнообразне адаптивни способности. Режимът на овлажнение на средата се определя от баланса на влагата – приход (валежи и кондензация) и разход (изпарение от почви, реки, водоеми и транспирация на фитоценозата) количеството на валежите зависи главно от пятя и характера на преместване на въздушните маси. Духащите от вътрешността на континента сухи ветрове не носят валежи. Така в крайбрежните райони могат да съществуват полупустини и пустини.

Важен фактор е разпространението на валежите по сезони. За България валежният максимум е през май – юни, а минимума август- септември. Важна количествена характеристика е месечната/годишната сума на валежите в мм.екологично значение за наземните групи и съобщестма има влажността на въздуха; изпарението и транспирацията зависят от температура , вятър, валежи.

Местните модификации на режима на овлажнение са свързани с условията на релефа, почвообразуващата скала и почвите. Тези екотопични условия са причина в един район да се срещат различни типове екологични системи. Когато при движението си влажните въздушни маси срещат планински масив, те се охлаждат и изкачват по склоновете и падат обилни валежи. На противоположните склонове количеството на валежите е ниско и съществува т.нар. дъждова сянка. Източните и западните склонове на остров Мадагаскар - върху източните склонове има горско тропична растителност, а по западните саванни екосистеми.

Върху местният режим на овлажнение оказва влияние и формата на релефа. Най- малко влага в горните, а най- много в понижените части на релефа. Склоновете с южно изложение имат по- неблагоприятен режим на овлажнение спрямо тези със северно.

Почвообразуващата скала оказва влияние върху баланса на влагата. Песъкливи и варовити скали по- добре пропускат дъждовната вода в сравнение с масивни силикатни.

Ако валежите са обилни, но подпочвената скала не задържа вода, то за екосистемите режимът е неблагоприятен.

Режим на овлажнение на почвата, валежи, повърхн. де/алувиален сток, дълбочина и разположението на подпочвените води, механичният състав на почвата, наличието на органика, биологично потребление на вода.

Основни форми на вода в почвата:

1. 
   парообразна вода в съсътава на почвения въздух.
   
2. 
   Хигроскопична – адсорбирана от почвените частици.
   
3. 
   Ьяяажжаа – на повърхността на по- големите почвени частици и способността да се придвижва.
   
4. 
   Капилярна- задържа се в малките почвени пори.
   
5. 
   Гравитационна – стича се по големите почвени пори и подхранва подпочвената вода.
   

• 
  Промивен (пермациден) воден режим целият почвен слой ежегодно се наводнява
  
• 
  Непромивен (непермациден) – почвите не се навлажнявят в цялята си мощност. Между овлажненият от валежите почвен слой и подпочвените води има слой почва с нищожна влажност близък до увяхването т.нар. мъртъв хоризонт на изсушаване с дебелина от няколко dm до няколко m
  
• 
  Изпотяем (ексудационен) – по капилярен път сеовлажняват горните почвени хоризонти с подпочвена вода.
  
• 
  Водозастоял – подпочвените води са близо до повърхността такива са безоточните или слабооточните заблатени равнини.
  

1. 
   местообитания с високо равномерно овлажняване
   
2. 
   местообитания с относително равномерно овлажняване.
   
3. 
   Местообитания с променливо овлажняване.
   
4. 
   Умерено и несилно равномерно овлажняване
   
5. 
   Крайно променливо овлажняване.
   

1. 
   Сезонна (аспектна) съвместно произрастване
   
2. 
   Разногодишна – поява на ефемери и ефемероиди само във влажни години.
   
3. 
   Етажна съвместно прорастване на видове с коренова система, достигащи различна дълбочина в почвата.
   
4. 
   Мозаечна – в мозаечни биоценози с иразен микрорелеф.
   

Понятието екосистема е въведено от Волтерен и Тенсли 1935г. Най- пълно е дефинирана от Одун 1971г.:” Екосистема е всяко природно единство, включващо всички организми (т.е. съобщества/биоценои)на даден участък, което взаимодейства с физичната среда по такъв начин, че протичащата енергия създава определена трофична структура , видово разнообразна и определя тип кръговрат на в-вата между биотичната и абиотичната част на това единство.” Т.е. според Одун екосистемата се състои от 6 основни компонента:

1. 
   Неорганични в-ва
   
2. 
   Органични в-ва
   
3. 
   Климатичен режим
   
4. 
   Продуценти
   
5. 
   Макроконсументи
   
6. 
   Микроконсументи
   

1. 
   Биотична част – биоценоза - от четири елемента
   

-зооценоза

-микоценоза

-микробиоценоза

2. 
   Абиотична – биотоп –от 2 елеминта
   

-едафотоп

Екотопът включва цялата материална система на мъртвата част на биогеоценозата с всички свойствени на нея процеси и взаимодействия с биологичната част.

Както се вижда от определенията екосистема и биогеоценоза са много близки.

Биогеоценозата има конкретен характер. Системата в този случай е с определени граници, тип кръговрат и величина на енергията. Основателят и е изследвал главно наземни единства където структурните особености и връзката структура – функция са най – добре изразени.

Привържениците на понятието екосистема са изследвали главно водни екосистеми, където по- добре се разкриват функционалните връзки и по- слабо морфологични структури. Като екосистеми могат да бъдат разглеждани системи с различна големина: отделни малки водоеми, океан, биосфера – глобална екосистема. Условия за екосистема - да съществува равновесие и да се извършва кръговрат на в-вата в резултат на протичането на енергия.

Екосистемите от съвременна гледна точка са макробиологични системи със слажна структурна организация, при което благодарение на съществуващите функционални връзки между двете подсистеми ( екотоп и биоценоза) и между формиращите ги основни елементи се осъществявя:

1. 
   Определено тип кръговрат на в-вата (по химизъм, интензивност, степен на отворен.)
   
2. 
   Протича определено количество енергия
   
3. 
   Осъществява се вътрешна саморегулация на системата (саморегулиращ се хомеостазис) на основата на множество намалявщи енергетични главно отрицателни обратни връзки
   
4. 
   Осъществява се както устойчивост така и развитие и еволюция на системата.
   

Потокът енергия, минаващ през екосистемата параболоидно намалява, минавайки през хранителната мрежа от А и Н, тъй като част от енергията се включва в биоценозата катно енергия на хранителните в-ва. Този процес съгласно двата закона на термодинамиката е свързан с превръщането на по- голяма част от енергията в топлина и разсейването и в пространството чрез топлинниа сток, т.е. енергия може да се запасява, освобождава, да се включва в импорта и експорта, но биоенергията се използва еднократно – няма кръговрат.

S за разлика от Е могат да се използват многократно – кръговрат на в-вата. Ефективността на повторното използване, размерите на импорта и експорта зависят от типа екосистема и от ресрсите на местообитанието.

Различните екосистеми са разлино отворени т.е. за тях е жизнено необходимо постоянно постъпване и отдаване на енергия. За това при екосистемните изследвания е необходимо разглеждане на качеството и промените на средата – среда на изхода и среда на входа.

Подобно разглеждане на екосистемите решава проблемите с очертаване на границите им. В много случаи те са условни, независими дали са естествени (бряг) или административни (град). Изменението на средата на входа и на изхода е различно и зависи от :

• 
  размер на екосистемата - колкото по- големи са размерите, толкова по- малка е зависимостта от средата.
  
• 
  Интензивност на обмяната – колкото е по- голяма, по- голяма е и величината на притока на в-ва от средата и оттока.
  
• 
  Балансираност на А и Н процеси – По- слабо равновесие, следователно по- голям приток на енергия за възстановяване на равновесието.
  
• 
  Степен на развите на системата – По – младите системи са с по интензивно обмяна и по- слабо равновесие.
  

1. 
   Холистичен (holos, цел) – Измерва се постъпването на входа и отдаването на изхода на в-ва и енергия. Екосистемата се разглежда като единно цяло. Поведението на отделните екосистеми не се изследва.
   
2. 
   Мерологичен (meros, част) изследват се свойствата на отделните елементи на системата, след което даннните се екстраполират за цялата екосистема.
   

При екосистемите се използват експериментални методи. От функционална гледна точка е целесъобразно екосистемите да се изучават в следните направления:

1. 
   Поток на енергия
   
2. 
   Трофична структура
   
3. 
   Кръговрат на хранителни елементи
   
4. 
   Видово разнообразие и структура в пространството и времето
   
5. 
   Динамика, развитие, еволюция.
   
6. 
   Устойчивост и управлвение.
   

Основната и най- важната функция на екосистемите е биологичният кръговрат. Основните движещи сили на биологичния кръговрат са енергийният поток и живите организми (биоценозите). В резултат на биологичния кръговрат на в-вата и потока на енергия през биосистемите с възникване на живота на Земята основно са сепроменяли съществуващите геосфери. Формираната биосфера се намира в равновесно състояние, подържана чрез многобройни регулаторни механизми основани на множество намаляващи енергетични обратни връзки. В резултат на това се запазват благоприятните условия за съществуване, функциониране и еволюция на отделните биосистеми. Например забавяне на процесите на пълна хетеротрофия и утилизация и разлагане на продуктите на автотрофния метаболизъм в сравнение с процесите на тяхното създаване, обуславящи подържането в атмосферата на високи концентрации кислород и сравнително ниски концентрации на СО₂, което е необходимо условие за съществуването на крупните аероби.

Биологичният кръговрат се осъществява чрез протичането на три основни групи процеси:

1. 
   Процес на синтез на органични и органоминерални съединения и в-ва от неорганични.
   
2. 
   Процеси на синтез и ретрансформиране на органични и органоминерални съединения и в-ва.
   
3. 
   Процеси на разлагане на органичните в-ва до прости неорганични и отделянето им в средата.
   

Продуктивността е два основни вида – първична и вторична.

Първичната продуктивност на икосистемите, на съобществата или на част от него е скоростта, с която се усвоява слънчевата енергия от продуцентите в процесите на фотосинтеза и хемосинтеза и се натрупват под формата на органично в-во. Първичната продуктивност е три вида:

1. 
   Обща (обща фотосинтеза, обща асимилация) - общата скорост на фотосинтезата и хемосинтезата. Включват се и в-вата изразходвани при дишенето на продуцентите.
   
2. 
   Чиста (наблюдавана фотосинтеза, чиста асимилация) – скоростта на натрупване на органични в-ва от продуцентите без да се отчитат изразходваните при дишането.
   
3. 
   Фактически чиста (абсолютно тегло) скоростта на натрупване на органично в-во без загубите за дишане и храна на автотрофите.
   

Продукцията е количествена характеристика на свойството продуктивност. Продукцията е количеството синтезирано в-во от единица площ (при макропродукцията) единица обем при микропродуценти, микроконсументи или единица живо тегло при макроконсументи.

Продукцията се изразява в теглови единици – гр., кг., т. Или енергийни единици (J, KJ, cal) за измерването и могат да се използват теглови методи – макроконсументи и макропродуценти, газови и въглеродни – микропродуценти и микроконсументи. В основата на първичната продуктивност стои процесът на фотосинтеза, който от химична гледна точка се изразява чрез химична реакция от окислително- възстановителен тип.

За макропродуценти –зелени растения и водорасли А е О2, т.е. извършва се окисление на вода при освобождаване на О₂, а СО₂ се възстановява до ВВ и се освобождава вода.

При бактериалната фотосинтеза Н2А може да е неорганично съединение (H2S – зелени и пурпурни бактерии - серни) или органично съединение (пурпурни или кафяви несерни бактерии)Не се отделя кислород. Бактериалнатафотосинтеза играе незначителна роля в продукцията на органично в-во. Продукцията на серните бактерии е 34% от годишната продукция на органично в-во в целия обем. Екологичното значение на тази група е свързано с това, че бактериите могат да функционират при условия неблагоприятни за зелените растения. При тези условия участват в кръговрата на в-вата и играят важна роля за очистване на замърсени водоеми.

Съществуват три основни пътища за възстановяване на СО2 до въглеводороди.

1. 
   Цикъл на Калвин (ПФЦ) - при С3 растенията съществува при сродни условия – голяма конкурентна способност в смесени съобщества и преобладаване в биоценози. Тази група създава по- голямата част от първичната продукция на земята.
   
2. 
   Цикъл на трикарбоксиловите киселини – С4 растения. Видовете от семейство Poaceae и редица видове от пустинната, степната и тропическата растителност.
   
3. 
   САМ метаболизъм – характерен за сукулентните растения (у нас Crassulaceae)
   

Висока първична продуктивност се налага там, където са благоприятни и особено при наличието на допълнителна енергия, постъпваща в системите, което се нарича енергиина субседия. Всички източници на енергия, които намаляват загубите за самоподържане на системите и увеличават стойностите на продукцията се нарича енергиина субсидия. Например енергията на вятъра и дъжда в тропическите гори, енергията на приливите (естествена субсидия), енергията на изкопаемото гориво, енергията на мускулната сила (изкуствена субсидия) – за агро екосистеми.

Първичната субсидия е неравномерно разпределена както на сушата, където лимитиращи фактори са режим на овлажняване и топлинен режим, така и в океана където зависи от дълбочината (светлинен и топлинен режим) и режим на хранителни в-ва. Според общите изчисления годишната продукция на земята е 1.10¹⁸ kcal/m². Разпределението на тази продукция по типове екосистеми е:

• 
  между 10 – 25 kcal/m²/у за естуарие, коралови рифове, равнинн екосистеми на алувиални почви и някои агро екосистеми.
  
• 
  между 3 – 10 kcal/m²/у – за влажни горски съобщества, ливадни, плитки езера и повечето агроекосистеми.
  
• 
  между 0.5 – 3 kcal/m²/у – за пасищни, някои селскостопански култури, дълбоките езера, високо планинските горски съобщества, водата на континенталния шелф.
  

• 
  Под 1.10³ kcal/m²/у открит океан
  
• 
  Под 0,5.10³ kcal/m²/у – пустинни съобщества.
  

По- голямата част от синтезираните органични в-ва не се консумират веднага, а постепенно преминават в постилката и почвата или постепенно се утаяват като мъртво органично вещество във водните системи, създавайки енергетичен базис на детритната хранителна верига. Детрит в геологията са продуктите от разрушаване на горните ожаож В областта на екологията под детрит се разбира органично в-во, подложено на разлагане, протичащо по детритните хранителни вериги. В детрита се включва неразтворимото органично в-во и разтворимото органично, което се измива или се извлича от сапрофитите от живите и мъртвите тъкани. Разлагането на органичната материя е резултат както на абиотичните процеси (степни и горски пожари), така и на биотични процеси, при които в атмосферата се връщат СО2 и други газове, а в почвата – минерални елементи.

За някои екосистеми от огневи тип (тип чакарал, степни) пожарите са важен регулаторен и лимитиращ фактор, тъй като микроорганизмите – деструктори не успяват да разложат органичното в-во. Механичното раздробяване на органичните остатъци също може да се извърши от абиотични фактори – ниски температури, вода, но и от микроконсументи и копрофаги. Окончателното разлагане се извършва основно от хетеротрофни микроорганизми – сапрофити. В широк смисъл разлагане означава биологично окисление, при което се отделя енергия. Съществуват два основни типа окислителни процеса:

1. 
   Аеробно дишане, прикоето газообразният кислород е окислител/акцептор на електрони. Този процес е обратен на фотосинтезата, при който органичните в-ва се разлагат до вода и СО₂. Освободената енергия е необходима на биологичните системи за включване на част от в-вата в клетките и тъканите. Всички висши растения и животни и Monera – Bacteriophyta & Cyanobacteria & Protista получават енергия по този начин.
   

2. 
   Анаеробно дишане – акцептор на електрони могат да бъдат и органични в-ва (гниене) или неорганични в-ва. То е характерно за сапрофаги – бактерии, дрожди, плесени, гъби и нисши организми. Например метанови бактерии – разлагат органични в-ва до метан, чрез възстановяване на органичен въглерод.
   

Много бактерии са факултативни анаероби. Продуктите при аеробното и анаеробното окисление са различни и освободената енергия при анаеробнто оксление е значително по- малко.

В бактериалните клетки и гъбния мицел съществува набор от ензими, необходими за протичането на специфични биохимични реакции. Те се отделят в мъртвото органично в-во . някои от продуктите на разграждането се използват от сапрофити, други остават в средата като енергиен източник на други сапрофити. Пълното разграждане на в-вата се осъществява от различни видове сапрофити, действащи впоследствие.

Интензивността на разлагане зависи от:

1. 
   Качеството на МОВ
   
2. 
   Видовото разнообразие на сапрофитите
   
3. 
   Режимите на средата
   

І) Раздробяване на детрита и освобождаване на разтворено органично в-во. През този етап основна роля играят малките животни, формиращи мезофауна – първаци, почвени кърлежи Nematoda, Polychaeta, личинки на насекоми. Те не могат да разлагат целулозните компоненти, а се хранят с детрит, получават енергия он микрофлората. Екологична роля:

• 
  разрушаване на детрита и увеличаване активната повърхност за микроорганизмите.
  
• 
  Внасяне в средата на белтъци, хормони и други стимулиращи развитието на микроорганизмите в-ва.
  
• 
  Стимулиране на растежа и метаболизма. Активиране на популациите микроорганизми чрез постоянното им консумиране.
  

Физичните свойства и химичният състав на хумуса малко се различават в различните екосистеми. За сега съществува само предположението, че морските хумусни в-ва имат различен строеж поради различния си произход.

Хумусът е тъмно, жълто – кафяво аморфно колоидно в-во с недостатъчно добре описан състав. Продуктите от кондензацията на ароматните съединения (феноли) с продукти от разлагане на белтъци и полизахариди. Бензолното ядро от фенолен тип и дългите му странични вериги са причина за устойчивостта му на микробно разлагане. За разлагането му са необходими специфични ензими – оксигенази, които отсъстват при широко разпространените почвени и водни сапрофити. Редица антропогенни замърсители – хербециди, пестециди, промишлени отпадъци са производни на бензола, трудно се разлагат и са силно токсични. Най- вероятно разлагането на подобни съединения е възможно в резултат на абиотични химични процеси и дейността на специализирани сапрофити.

ІІІ) Много бавна минерализация на хумуса и хумусоподобните в-ва.

Освен разлагане в природата може да се извършват и процеси на фосилизация на органичните в-ва, които протичат в два етапа:

1. 
   Сравнително бърза фосилизация при аеробни условия.
   
2. 
   Много бавен етап на карбонификация при анаеробни условия, водещ до последователното образуване на лигнитни, кафяви и каменни въглища, при което концентрацията на въглерод се увеличава.
   

Разлагането на органиката е дълъг и сложен процес, чрез който се контролират седем важни функции на екосистемите:

1. 
   Връщане в кръговрата на елементи включени в МОВ
   
2. 
   Задържане на хранителни елементи в почвата чрез образуване на хелатни комплекси
   
3. 
   По- дълго и ефективно използване на енергията. Телата и отделяните от популациите в детритните вериги не загуба за детритните вериги, а енергиен базис, който веднага се използва от собствените сапрофити.
   
4. 
   Производство на енергия за последователните родове в детритната верига.
   
5. 
   Производство на вторични метаболити от сапрофитите с инхибиращо или стимулиращо и регулаторна функция в екосистемите.
   
6. 
   Преобразуване на инертните тела на земната повърхност и формирането на почвата като биокостно тяло
   
7. 
   Подържане на блатоприятен състав на земната атмосфера.
   

Преносът на енергия в екосистемете от автотрофите през различните организми на основата на взаимната консумация се нарича хранителна верига. При всеки пореден пренос на енергия по- голямата част от потенциалната енергия се губи (средно между 80- 90%) под формата на топлина, следователно колкото по- къса е хранителната верига толкова повече е количеството, достъпна за популациите енергия. Хранителните вериги са два основни типа:

1. 
   Пасищни–започват с автотрофни организми, зелени раастения и продължават с растителноядни консументи (фитофаги) и хищници.
   
2. 
   Започват с мъртво органично в-во продължават с микроорганизми, детритофаги и хищници.
   

Всяка популация може да заема едно или няколко трофични нива в зависимост от използваните източници на енергия, тъй като при преминаване на енергията през всяко трофично нива около 80% от нея се разсейва като топлина, достъпната енергия за всяко следващо ниво намалява. В резултат на това намалява и броя на организмите, които могат да се подържат от тази енертия т.е. намалява числеността и, а се увеличават размерите на отделните индивиди. По- големите размери са свързани с по- нисък интензитет на обменните процеси и следователно с по- малко количество необходима енергия. Например най- простите наблюдавани хранителни вериги са тези в тундровите съобщества. Те са с малко видово разнообразие – кратък вегетативен период и ниски температури. Първо трофично ниво – Cladonia, Poaceae, Junkaceae, Salix – фитофаги – карибо и северен елен, тундрови патици и леминги.

Трофични нива на хищници – северни вълци, полярни сови и човек. Основна храна на вълците и човека са елените, а на полярните сови - лемингите. Всички промени в числеността на популациите на елените и лемингите се отразяват върху функционирането на всички останали нива нива. Първичната продукция и числеността на продуцентите се регулира чрез есетествена миграция на стадата от карибо и северен елен. Миграцията на северния елен е направлявана от човека. Интродукцията на северния елен в аляска води до деградацията на пасищата и намаляване на достъпната първична продукция.

Във водоемите най- често продуценти са планктона и водораслите. Фитофаги – зоопланктон, безгръбначни животни, риби и бозайници; хищници – безгръбначни и риби.

Колкото по- дълги са хранителните вериги, толкова по- малко вторична продукция може да се използва от човека поради намаляване на енергията от ниво на ниво. Затова често при изкуствени зарибявания се предпочитат къси хранителни вериги – 2-3 вида растителноядни риби.

Дължината на хранителните вериги зависи от:

1. 
   количеството на достъпната енергия, която зависи от ефективността на функциониране на продуцентите.
   
2. 
   Ресурсите на местообитанието. Наблюдават се случаи на високи стойности на първична проодукция и къси хранителни вериги и ожж при които има недостатъчно първична продукция и дълги вериги.
   
3. 
   Видовото и функционалното разнообразие на биоценозите
   
4. 
   Създалите се на тази основа регулатори механизми.
   

Ако хранителната верига се състои от три трофични нива – продуценти, фитофаги и хищтници с изразено видово разнообразие то числеността, то числеността на фитофагите ще се регулира от хищниците, а първичната продукция ще зависи от ресурсите на местобитанието. Това дава възможност за формиране на по- дълги хранителни вериги при налично видово и функционално разнообразие.

Количеството първична продукция ще бъде почти постоянна величина въпреки промените в режимите на средата поради видово разнообразие на продуцентите и различна екологична валентност и пластичност на отделните видове.
31. Трофична структура и екологични пирамиди

В резултат на протичането на енергия по хранителните вериги всяко съобщество придобива определена трофична структура, която често се използва за характеристика на типа екосистема. Например горска, езерна, речна, тревна. Трофичната структура обикновено се изгражда графична във вид на екологична пирамида. В основата е първо трофично ниво, а следващите формират етажите и върха. Екологичните пирамиди отразяват количествено отношението между биологичните компоненти в екосистемите или в отделни звена на трофичната вериа – хищник-жертва и т.н. В зависимост от използваните параметри за характеристика на тези количествени отношения, екологичните пирамиди са три основни типа:

1. 
   Пирамиди на числеността – отразяват числеността на различни функционални биологични компоненти.
   

3)Пирамиди на енергията – отразяват потока на енергия или продуктивността на последователните трофични нива.

Формите на пирамидите на числеността са различни за различните съобщества в зависимост от това малки (планктонни, тревни) съобщества или големи (горски) са размерите на популациите. Числеността на популациите на различните на трофичните нива се различават обикновено с цял порядък. Това създава трудности при построяване на екологични пирамиди в един мащаб за цялото съобщество. Пирамидите на числеността общо взето не дават реално представа за функционалната роля на отделните трофични нива и на елементите, които ги формират (популации или части от популации). Пирамидите на биомасата по- добре отразяват ролята и съотношението на отделните функционални групи. В съобщества с много малки продуценти и крупни консументи те могат да бъдат обърнати, въпреки че през нивото на консументите минава по- голямо количество енергия. Например в езерата и моретата биомасата на продуцентите е много по- малка от тази на вторичните и третичните консументи. Това е свързано с бързия оборот на биомасата на планктона, даващ големи продукции на малко биомаса.

Съществува екологично правило: При използване на данните за числеността се надценява функционалнат роля на малките организми в една екосистема, а при използването на данните за биомасата – ролята на едрите организми. Числеността и биомасата във функционалната екология не са подходящи за оценката на ролята на силно различаващи се по отношението интензивност на метаболизма/размери на организмите.

Пирамидите на енергията отразяват скоростта на енергииния поток по хранителните вериги. Те не се влияят от други закономерности и винаги и винаги имат правилна форма съгласно втори закон на термодинамиката. Чрез тях могат да се съпоставят различни екосистеми и да се оцени функционалната роля на едни и същи и на различни популации в тях. Трофичната структура е фундаментално свойство на всички съобщества и екосистеми, благодарение на което то се намира в равновесие със средата и участва по определен начин в кръговрата на в-вата и утилизирането на слънчевата енергия. При хронични стресови въздействия върху екосистемите, трофичната структура може да се промени до известна степен съобразно с приспособленията на биотичните компоненти към стресовия фактор. Създава се ново равновесно състояние, което не е така устойчиво. При поява на този стресов фактор може да се стигне до деградация на съобществата.

Основни пътища при протичането на енергия през екосистемите от различен ранг могат да се отразят от така наречения унивирсален модел. Универсален е защото модел може да бъде приложен към всички живи компоненти – продуценти, консументи, популаия, трофична група. Съединени по между си подобни модели отразяват протичането на енергия по трофични вериги или енергетиката на цялатя екосистема. Популацията ня един и същи вид заема най- често различни трофични нива. Универсалният модел може да отразява енергетиката на една популация. В този случай той има вид на схема на хранителна мрежа с отбелязани видове, енергетично свързани с разглежданата популация. Възможно е чрез този модел да бъе отразявана енергетиката на отделно трофично ниво. В този случай в биомасата и на белязаните ажажт ще се включат всички популации или техни части подържани от един енергиен източник т.е. моделът ще отразява протичането на енергия по дадена хранителна верига. Елементи на универсалниа модел са:

Bn – биомаса на разглежданата екосистема или неин компонент изразен в енергиини единици.

In – общо постъпване на енергия – светлина (автотрофи) органични в-ва (облигатни хетеротрофи) или и двата източника на енергия в определено съотношение (бактерии, водорасли, лишеи, безгръбначни)

In-1 – достъпна енергия

Nu – неизползвана енергия, тази част от светлината или храната, която преминава през листата или храносмилателния тракт без да се асимилира. Тази енергия е достъпна и попада в In-1

An – асимилирана енергия – общата продукция асимилирана при автотрофити или метаболизирана при хетеротрофите.

Pn – продукция – първична/вторична. Енергията, която се превръща в нова или пиринадлежаща на друга биологична система органично в-во , която е достъпна за други биологични системи.

Gn – енергията за повишаване биомасата на екоситемата

En – енергията за отделяне при жизненост чрез ексодати, екскременти или извличана от биосферата

Sn – запасна енергия – мазнини скорбяла. Енергия за по- късно използване.

Обратният поток Sn се нарича обратна връзка, чрез който се обезпечава енергията в бъдеще и се съхранява седемте елемента и функционалното състояние на биосистемата. Например може да се използва за повторно намиране на жертва.

Rn – дишане. Енергията, която се окислява и се губи под формата на топлина. Отношенията между продукция/дишане и биомаса/дишане силно варират и имат важно биологично значение. Енергията, използвана при дишане, т.е. за подържане на структурите на системата е висока за популациите с крупни организми и в съобществата с голяма биомаса. Дишането се увеличава при увеличаване температурата на средата и при стресови въздействия. Продукцията е повишена за активните популации на малките организми – бактерии, водорасли, за бързо растящите съобщества или в системи получаващи енергиини субсидии (естествени илиизкуствени)

Отношенията между величините на основните енергиини потоци в дадено трофично ниво или в различни трофични нива на хранителната верига, изразени в проценти се нарича екологична ефективност. Величинаа на енергиините потоци се изразява в cal or kcal. Най- често използваните ефективности отразяват:

• 
  енергетично отношение между две енергиино свързани биологични системи или технитеелементи (например между две трофични нива):
  

1. 
   Ефект на Линдеман (на поглъщането). Отношението постъпваща/достъпна за използване енергия.
   

КПД: q- средна калорийност на фитомасата kcal/g

Y- годишна продукция g/cm²/y

Q- достъпна слънчева радиация 380-720nm (FAR or TR) kcal/cm²/y

Ефективност на Лидеман за растенията се използва КПД.

Ефективността на поглъщане при растенията е съответно средно между 1-5% и 2-10%. Ефекта на поглъщане на второ трофично ниво фитофаги е между 10-20% средно

-енергиини отнасяния на нивото на отделните екосистеми или техните елементи (трофичните нива)

Ефективността на продуцирането е над десет пъти по- малък при топлокръвните животни в сравнение със студенокръвните, т.е. голяма част от асимилираната енергия се при дишането и подържането температурата на тялото.

Чрез изчисляване на основните типове ефективности се моделира потока на енергия. Разработени са модели за основните типове екосистеми. На базата на сравняване на моделите могат да се направят изводи за функционирането наекосистемите:

1. 
   За природни съобщества е характерна ниска ефективност на използване и асимилиране на енергията.
   
2. 
   По- голямата част от енергията преминава през детритните хранителни вериги. Телата и отделянията от трофичните нива и на двата типа вериги са енергиен базис за детритнните вериги, а не безвъзвратна загуба на енергия, както при пасищните екосистемни вериги. Следователно съществува възможност за по- ефективно използване и няколкократно преминаване на енергия по детитните вериги.
   
3. 
   Неравномерното разпределение на потока на енергия между пасищни и детритни вериги е своеобразен буферен механизъм, осигуряващ стабилност на екосистемите и равновесие на биосферата.
   
4. 
   Заедно с намаляване на количеството се увеличава качеството на енергията, преминаваща по хранителните вериги. Качеството на енергията се измерва с изминатото от слънчевата енергия разстояние по трофичните вериги, т.е. калориите слънчева енергия, които трябва да се разсеят, за да се получи една калория по- висококачествена енергия. Например, за да се синтезире една калория енергия, включена във фитомасата, трябва да се изразходват няколко стотин килокалории слънчева енергия. За формирането на една килокалория енергия, включена – в биомасата на фитофагите- 1000 килокалории слънчева енергия, за една килокалория включена в биомасата на консументите около 10000 килокалории слънчева енергия, т.е. качеството на енергията за всяко следващо трофично ниво се увеличава съответно сто, хиляда и десет хиляди пъти, а количеството и намалява съответно 100, 1000 и 10000 пъти.