25. дифузионен потенциал. Равновесен потенциал. Йонни градиенти. Стационарен потенциал на голдман- ходжкин



Дата15.01.2018
Размер50.25 Kb.
25. ДИФУЗИОНЕН ПОТЕНЦИАЛ. РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ.ЙОННИ ГРАДИЕНТИ. СТАЦИОНАРЕН ПОТЕНЦИАЛ НА ГОЛДМАН- ХОДЖКИН.
Най-важното физично явление в клетките и живите организми е възникването и разпространението в тях на електрични потенциали, наречени биопотенциали. Без тях не са възможни жизненоважни процеси като възбудимостта на клетките, работата на нервната система, мускулните съкращения, вътреклетъчната регулация. Способността за движение също се основава на електрическата активност. Нарушенията в биопотенциалите водят до сериозни заболявания.

Съвременната теория за възникване на биопотенциалите, наречена електродифузионна, се основава на транспорта на йони през полупропускливи мембрани, водещи до неравномерно разпределение на йоните от двете страни на мембраната. С други думи биопотенциалите се разглеждат като мембранни потенциали, резултат от дифузия и електродифузия.


Дифузионен потенциал:

Възниква в моделна система отговаряща на условията:



  • съдържа електролити, разделени с пореста мембрана.

  • концентрацията на йоните от двете страни на мембраната в начално състояние е различна c1c2

  • йоните с различен знак имат различна подвижност u1u2

Пример за такава система е съд с воден разтвор на NaCl с различна концентрация от двете страни на пореста мембрана. Нека концентрацията на йоните в ляво е c1 а в дясно е c2 и c1c2 . Ако подвижността на Na+ е u+ а на Cl- - u- то u- u+ около 1,5 пъти. Под действие на концентрационния градиент започва дифузия, но поради по-голямата си подвижност анионите изпреварват катионите. Първоначално в дясната част на разтвора преминават повече аниони и в двете части се създава пространствен заряд с различен знак, а между тях възниква електричен градиент. Този градиент ускорява катионите и забавя анионите. Когато техните потоци се изравнят и останат постоянни във времето настъпва стационарно състояние. Стойността на потенциалната разлика от двете страни на мембраната в това състояние се нарича дифузионен потенциал. След това въпреки по-ниската подвижност на катионите, техният поток нараства и превишава този на анионите, потенциалът започва да намалява и става нула при изравняване на концентрациите от двете страни на мембраната.


Големината на дифузионния потенциал може да се намери от електродифузионното уравнение на Нернст-Планк. Приема се че двете части на разтвора и самата мембрана са електронеутрални. В стационарно състояние ток през мембрана не тече (потокът на катионите е равен на този на анионите) и се получава:



,този израз за дифузионния потенциал носи името уравнение на Хендерсън. В този израз R е универсалната газова константа, T е термодинамичната температура, z е броя на зарядите, а F е константата на Фарадей. Вижда се, че той е нула при изравняване на подвижностите или концентрациите. Изразът е верен за дебели мембрани, но не и за липидни или клетъчни мембрани.

Дифузионният потенциал е основната компонента на потенциала на покой на клетките. Възниква при механични увреждания на мембраните (рани) и тогава се наблюдава пренасяне на йони от раната към здравата тъкан.


Равновесен потенциал

Условията за да възникне такъв потенциал са:

а) системата съдържа електролити разделени с неидеална полупроницаема мембрана.

б) в началното състояние на системата концентрациите на йоните от двете страни е различна.

в) в крайното състояние концентрацията на йоните от двете страни е постоянна и различна, и поне за един вид йони тя е различна от началната. Пример за такава система е разтвор на KCl с различни концентрации от двете страни на мембрана пропускаща само катиони. Първоначално под действие на концентрационния градиент започват да преминават катиони и техният брой расте, но от това възниква електрически градиент, който ги забавя, когато се уравновесят потокът през мембраната става 0 – настъпва термодинамично равновесие, от двете страни на мембраната се установява потенциална разлика, наречена равновесен или нернстов потенциал N.

Уравнението на Нернст има вида:



,

Това уравнение описва добре разпределението на K+ между цитоплазмата и средата, но не отразява разпределението на Na+.


Донанов потенциал:

Възниква подобно на равновесния потенциал, като освен разлика в концентрациите на малки йони, в разтвора трябва да има и заредени макромолекули или колоидни частици (например белтъци, нуклеинови киселини), за които мембраната е непроницаема. Малките неорганични йони могат лесно да преминават през мембраната. При клетъчната мембрана ще използваме обозначенията [K+] и [Cl-] за концентрациите на всички неорганични йони от двата знака и n[Pr-] за концентрациите на големите полийони, където n е броят на отрицателните им заряди. Условието за донаново равновесие е :

[K+]i [Cl-]i = [K+]e [Cl-]e

Известно е, че концентрацията на катионите се поддържа различно от двете страни на мембраната от натриево- калиевата помпа. Вън от клетката имаме приблизително равенство [K+]e = [Cl-]e = ce на концентрациите на аниони и катиони (концентрацията на полийони е доста по-малка) и тогава за потенциала получаваме:



Вижда се, че донановият потенциал е правопропорционален на концентрацията на заредените макромолекули (белтъци, нуклеинови киселини) и обратно пропорционален на концентрацията на неорганични йони извън клетката, неговата стойност е около -1,5mV, което е много малко в сравнение с потенциала на покой на живите клетки, затова донановият потенциал е само малка част от потенциала на покой на живите клетки.


Стационарен потенциал на Голдман-Ходчкин:

Между цитоплазмата на жива клетка и околната среда има потенциална разлика – потенциал на покой. Този потенциал е отрицателен спрямо околната среда, има стойности -60- -90mV и се дължи на разликите в концентрациите на Na+, K+, Cl- от двете страни на мембраната. Бернщайн прилага равновесния потенциал спрямо калиевите йони и получава подобни стойности, но в някои случаи – доста различни. Ходчкин приема обаче, че когато няколко вида йони минават през мембраната, потенциалът не е равновесен, а стационарен. Тогава общият ток от изброените йони ще е нула, т.е. сумата от потоците на трите йона ще е нула, въпреки че самите потоци може да не са нулеви.

Ф= ФNa+ + ФK+ - ФCl- = 0

Използвайки уравнението на Нернст-Планк и въвеждайки обозначението PNa,K,Cl – проницаемост на мембраната за съответния йон:



,

Наричаме го потенциал или уравнение на Голдман-Ходчкин, има характер на дифузионен потенциал (често зависимостта от хлорните йони се пренебрегва). При действие на калиево-натриевата помпа при всеки цикъл на помпата от клетката се изнасят повече положителни йони (3Na+) отколкото се внасят (2K+), това води до намаляване на положителния заряд в клетката и увеличение на отрицателния потенциал – помпата е електрогенна. При стационарно състояние обаче концентрациите са постоянни, което означава че активните потоци от натрий и калий са равни на съответните им пасивни (от проницаемостта на мембраната) и протичащи в обратна посока. Това се отразява в уравнението на Голдман, като проницаемостите на калия се умножават по така наречения коефициент на спрягане, равен на отношението между активните и пасивни потоци.


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2016
отнасят до администрацията

    Начална страница