Българска академия на науките

5. 4. 3. Сезонна динамика на Leptoiulus trilineatus и
Megaphyllum transsylvanicum

За L. trilineatus е установена статистически незначима отрицателна зависимост на активността от температурата на почвата (-0,459) и въздуха (-0,321) и положителна – от влажността на почвата (0,417). Видът е с най-висока активност от средата на март до средата на май, като се наблюдава и втори, по-малък пик – през ноември и декември. В посочените периоди температурата на въздуха и почвата са положителни и варират от 3 до 17C, а влажността е значителна (60-80%). Сравнително ниската активност на вида през летните месеци се дължи на високите температури и ниска влажност. Отчетената най-висока активност за M. transsylvanicum в периода от втората половина на февруари до средата на юли е обусловена от наличието на статистически значима положителна зависимост от температурата на въздуха (0,708), температурата на почвата (0,586) и отрицателна – от влажността на въздуха (-0,713) (Фиг. 25 А, Б).

А)Б)
Фигура 25. Емпирични и оценени плътности на разпределение на

L. trilineatus (А) и на M. transsylvanicum (Б) по месеци.

5. 5. Денонощна активност на видовете

Повечето многоножки показват ясно изразена наземна активност през нощта, въпреки че видове, активни в ранните утринни часове и привечер, както и през деня също са известни. Donadale et al. (1972) установяват, че 90% от изследваните от тях диплоподи са уловени в интервала 22:00 – 04:00 часа. При подобно проучване Banerjee (1967b) регистрира два пика в активността на диплоподите – от полунощ до един час преди изгрева и един час след залез до полунощ. Като цяло представителите на клас Diplopoda показват по-слаба активност по време на светлите периоди от денонощието в сравнение с хилоподите (Dondale et al., 1972), макар че и последните рядко могат да бъдат открити на дневна светлина. Основният фактор, определящ динамиката в денонощната наземна активност на многоножките е светлинния режим (Cloudsley-Thompson, 1956, 1959; Amouriq, 1967; Mead, 1968; Cloudsley-Thompson & Crawford, 1970; Bano & Krishnamoorthy, 1979; Boccardo & Penteado, 1995). Ритмичност в активността проявяват не само епигейните видове, но и троглобионтите, живеещи при постоянен мрак (Lewis, 1981; Koilraj et al., 2000). Някои мириаподи лесно адаптират своите циркадни ритми към промените в условията на средата, съобразно измененията в температурния режим (Cloudsley-Thompson, 1951; Tuf et al., 2006) и влажността (Mead, 1968).

Една от основните задачи в дисертационния труд бе свързана с изследване на денонощната активност на многоножките в района и факторите, които я определят. Проучването е проведено в периода 26 май-5 юни 2008 г. и 2-12 октомври 2008 г. едновременно в две от работните площадки - резерват “Букака” (Rural) и парка на Шуменски университет (Urban) и имаше за цел да установи влиянието на факторите на средата (светлинен режим, сезон, температура на въздуха и почвата) и антропогенния натиск върху денонощната активност на многоножките. Във всяка площадка са използвани по 20 земни капана, изпразвани на всеки два часа, като при всяко отчитане на улова в тях са измервани стойностите на температурата и влажността на въздуха и почвата.

Общият брой уловени екземпляри през пролетта е 152 индивида, а през есента – 117. И в двата сезона доминиращи в градската площадка са диплоподите L. trilineatus и M. transsylvanicum, а в резервата – L. trilineatus и M. bosniense. Хилоподите, поради малкия брой събрани екземпляри, са изключени от анализа. Резултатите от проучването, потвърждават нощната активност на установените видове, най- висока в часовия интервал 22:00 – 04:00 часа (Фиг. 29).

29. Денонощна наземна активност на Myriapoda (Diplopoda).
Статистически най-значимо влияние върху денонощната активност на многоножките оказва динамиката на светлинния режим в различните часове от денонощието (P-value=6,35E-25) (Фиг. 30). Не са установени съществени различия в активността на установените видове при съпоставяне стойностите на нормирания корелационен коефициент на Пирсън в двете площадки – в парка на Университета той е 0,67, а в резерват “Букака” – 0,55, т. е. и в двете местообитания разпределението на индивидите по часове е идентично. Резултатите са потвърдени както от стойностите на c2-критерия за еднородност (14,1751) и критерия на Колмогоров (1,37), така и от проверката на хипотезата за равенство между средните на две нормално разпределени генерални съвкупности с неизвестни дисперсии (z=1.1986<z Critical two-tail = 1.96) (Фиг. 32).

За определяне на зависимостта между активността на L. trilineatus (R²=0,9489), доминиращ както в градската, така и в извънградската зона и през двата сезона, и часовете от денонощието са използвани отново ² и критерият на Колмогоров за идентичност на две извадки. Стойностите им (² =12,26 и съответно 0,17 за критерия на Колмогоров) сочат наличието на еднаква динамика в активността на L. trilineatus по часове и в двете работни площадки (Фиг. 33 и 34), т. е. степента на урбанизация на местообитанието не оказва влияние върху денонощната активност на вида.

По аналогичен начин е анализирана и денонощната наземна активност на M. transsylvanicum и M. bosniense. И при двата вида също най-значимо влияние върху активността и разпределението на индивидите по часове оказва динамиката на светлинния режим в съответната площадка (стойностите на ² е 11,60, а на критерия на Колмогоров – 0,24). В характера на наземната активност на M. transsylvanicum и M. bosniense се наблюдават известни различия. Периодът на активност на M. transsylvanicum (установен при проучването само U-зоната) е по-кратък и много ясно изразен в часовия интервал 20:00 – 06:00 часа, докато за M. bosniense (регистриран само в резерват “Букака”) той е по-дълъг и включва интервала 18:00 – 08:00 часа, т. е. видът проявява известна, макар и по-слаба активност и през светлата част на денонощието (Фиг. 35 и 36). Това най-вероятно се дължи на по-големия склоп на гората в резервата, в сравнение с този в градската зона, който предопределя по-ниската степен на осветеност на земната повърхност и създава условия на сумрак в по-ранните часове от денонощието.

Върху денонощната активност на установените видове статистически значимо, но по-слабо влияят още температурата на въздуха и на почвата (P-value = 0,0000255 и съответно P-value = 0,0218), като корелационния коефициент на Пирсън е със стойности 0,4567 (за температурата на въздуха) и 0,31 (за температурата на почвата).

Сезонът, т. е. избраните за провеждане на проучванията периоди (26 май–5 юни и 2–12 октомври), съвпадащи с пролетния и есенен пик в сезонната активност на видовете, нямат статистически значимо влияние върху активността на диплоподите. Това е валидно както за L. trilineatus, за който P-value = 0,0753, така и за другите два вида – M. transsylvanicum (P-value = 0,0806) и M. bosniense (P-value = 0.2767).

5. 
   6. Хабитатно разпределение на видовете
   

Разпространението на многоножките в различните хабитати се определя преди всичко от спецификата на почвеноклиматичните условия и състава на растителните формации в тях, както и от хранителната база, която те предлагат.

Хилоподите, като хищници, не са трофично свързани с определен тип растително съобщество, проявяват по-слаба превързаност към конкретен хабитат в сравнение с диплоподите и в района на изследване имат широко разпространение. Въпреки това се наблюдава известна закономерност в разпределението им по работни площадки, което най-вероятно е свързано с наличието на различни специфични микроместообитания в отделните хабитати.

Според скалата на Тишлер (Фиг. 41) само 4 вида хилоподи са общи за всички изследвани хабитати и присъстват неизменно във всички работни площадки – Lithobius nigripalpis, L. muticus, Clinopodes flavidus и Henia illyrica. Те, заедно с Lithobius forficatus, L. crassipes, Cryptops anomalans и Strigamia crassipes, които бяха намерени в 7 от изследваните хабитати съставляват ядрото на хилоподната фауна в изследвания район.


Фигура 41. Непроменливост (постоянство) в присъствието на видовете от клас Chilopoda, установени в гр. Шумен и Шуменското плато в градски, крайградски и естествени хабитати.
Сред представителите на клас Diplopoda няма такива, които да се срещат във всички изследвани местообитания, което показва, че те са по-тясно специализирани към точно определен тип растителна формация. (Фиг. 42). Два вида – Leptoiulus trilineatus и Cilindroiulus boleti са политопни и са установени в 7 от работните площадки, като избягват най-силно урбанизираните райони на градската среда. Те, заедно с видовете Megaphyllum transsylvanicum, M. bosniense, Anamastigona bilselii, Polydesmus denticulatus и P. complanatus, които бяха установени в 6 от изследваните хабитати формират облика на диплоподната фауна в района.

Фигура 42. Непроменливост (постоянство) в присъствието на видовете от клас Diplopoda, установени в гр. Шумен и Шуменското плато в градски, крайградски и естествени хабитати
В съответствие с концепцията за граничния (екотонен) ефект (Одум, 1975), с най-голямо видово разнообразие в района е крайградската зона (парк „Кьошковете”) с регистрирани общо 37 вида (17 диплоподи и 20 хилоподи), следвана от резерват “Букака”, в който са установени 10 вида от Diplopoda и 19 вида от Chilopoda (вж. 5.3., Таблици 5 А, Б). В града с най-беден видов състав е градската градина (с 8 вида диплоподи и 11 вида хилоподи), а в извънградските хабитати – откритата билна поляна (с общо 16 вида) и габъровата гора (17 вида).

Нивото на сходство във видовия състав на диплоподните съобщества в района на изследване варира в широки граници – индексът на Сьоренсен е едва 0,2 за градската градина и откритата билна поляна и достига до 0,87 при сравняване на резерват „Букака” и смесената широколистно-иглолистна гора. Две от работните площадки (UI и RIII) нямат общи видове и при тях индексът на Сьоренсен е равен на 0,00. Много ниски стойности на индекса бяха установени между най-силно урбанизираната градска част (UI) и природните хабитати на Шуменското плато – 0,2 (с RV), 0,28 (с RIV) и 0,3 (с RI) (Фиг. 45).

Фигура 45. Дендрограма за сходството във видовия състав на диплоподните съобщества в градски и извънградски хабитати.
Като цяло, хилоподната фауна в изследвания район показва много по-висока степен на сходство в сравнение с тази при диплоподите. Това се отнася както за градските и крайградски зелени площи, така и за естествените хабитати на Шуменското плато. Индексът на Сьоренсен варира в много по-тесни граници в сравнение с диплоподната фауна – от 0,33 при градската градина и откритата билна поляна до 0,77 между смесената и габъровата гора. И тук, както и при Diplopoda се наблюдава голяма прилика във видовия състав на градските площадки – UI и UII, които имат 7 общи вида (Фиг. 48).


Фигура 48. Дендрограма за сходството във видовия състав на хилоподните съобщества в градски и извънградски хабитати.

4. 
   7. Многоножките и градската среда
   

През последните няколко десетилетия видовият състав на Myriapoda в градовете и крайградските части е бил обект на проучвания от много изследователи. Enghoff (1973) предоставя списък на хилоподите на Копенхаген, Davis (1979) – на видовете в Лондон; Andersson (1983) – в Гьотеборг; Zapparoli (1992) – в Рим, Kuhnelt (1989) – във Виена, а Leśniewska (1996) – в Познан. Chilopoda от урбанизирани райони са описани в трудове за биологичната характеристика на почвите в Бон-Бад Годесберг (Frund, 1989, Schulte et al., 1989). При изследване на мириаподната фауна на София Stoev (2004b) съобщава 21 вида, регистрирани в силно урбанизирана среда, а резултатите от подобно проучване на фауната на Скопие публикуват Gorgievska et al. (2008). В никой от тези източници, обаче, не се изследват отношенията между градската фауна и фауната на естествените хабитати около тях. Проучванията на Wytwer (1995) върху сходството и фаунистичните връзки на хилоподните съобщества в гори в Мазовия и урбанизираните зелени площи на Варшава подкрепят тезата, че въпросът за формирането и развитието на видовото богатство в съобществата, обитаващи градските зелени площи става все по-важен за изследване на обстоятелствата и условията, водещи до еволюцията на естествената фауна (Trojan, 1994).

Мириаподната фауна на град Шумен е изградена предимно от автохтонни видове, произхождащи от района и околностите му. Няма нито един чужд (интродуциран от друга държава или континент) елемент във фауната, което е необичайно, имайки предвид големината на града, дългата му история, изградените търговски връзки с други райони още от Античността и активния пренос на продукти от различни краища на света. Единствено Polydesmus mediterraneus, установен само в парка на Шуменския университет, е с възможен алохтонен произход. Видът се среща спорадично в страната и не е напълно изключено да е част от местната фауна, имайки предвид, че района на север от града не е бил обект на системно проучване. Сред хилоподите Scutigera coleoptrata бе регистриран единствено в градската градина и в жилищни сгради, но предвид широкото му разпространение в естествени местообитания в цялата страна, включително и Източна Дунавска равнина (Stoev, 2002) вероятно видът е местен и изявеното му присъствие в градската среда се дължи на антропофилията му.

Като цяло, в района на проучване липсва ясно разграничаване на съобществата в урбанизираните хабитати от тези в естествените местообитания. И при двата класа многоножки зелените площи в централната част на града са с относително беден видов състав, но в същото време с висока степен на сходство с другия изследван силно урбанизиран хабитат – парка на Шуменския университет. Това съответства на резултатите от проучването на Zapparoli (2002), който установява голяма хетерогенност на фауната и сравнително беден видов състав при изследване на хилоподите на Рим. Според същия автор, най-силно повлияни от антропогенния натиск са представителите на разредите Geophilomorpha и Scolopendromorpha, най-вече поради по-слабата им мобилност и по-висока чувствителност към средата, което се потвърждава и от нашето изследване – едва 7 от общо 15 вида от тези два разреда бяха установени в очертанията на града. При Diplopoda от осемте вида, регистрирани в градската градина 7 са общи с парка на Университета, а при Chilopoda – общи за двата хабитата са всички 11 вида, установени в централната градска зона. Няколко вида бяха регистрирани единствено в антропогенно по-слабо повлияните околности на града. Това са субурбанистите Strongylosoma stigmatosum, Craspedosoma transsylvanicum, Typhloiulus kotelensis, Lithobius erithrocephalus и Criptops trisulcatus – видове с висока специализация към определени условия на средата, които най-вероятно не могат да преодолеят влиянието на градските фактори. В подложения на слаб антропогенен натиск крайградски парк „Кьошковете” е отчетено най-голямо видово разнообразие, по-близко до наблюдаваното в естествените хабитати на платото, отколкото това в централните части на града. От установените в крайградската зона общо 37 вида многоножки, 18 вида хилоподи и 13 вида диплоподи (84%) се срещат и в естествените природни местообитания на Шуменското плато, като е отчетена най-висока степен на сходство между мириаподните съобщества в парк „Кьошковете” и поддържания резерват „Букака”.
5. 8. Зоогеографска структура на мириаподната фауна

В настоящата работа са използвани зоогеографските категории по Vigna Taglianti et al. (1999) с някои допълнения (Stoev, 2007). От установените при настоящото проучване на гр. Шумен и Шуменското плато 53 вида многоножки 63 % (33 вида) принадлежат към Северния комплекс, 11 % (6 вида) – към Южния комплекс, 15 % (8 вида) са с Балканско разпространение, а 11 % (6 вида) предвид неясния си таксономичен статус са с недоизяснено разпространение и са изключени от анализа на зоогеографската структура (Фиг. 49, Табл. 1).

Фигура 49. Зоогеографска структура на Myriapoda (Diplopoda, Chilopoda) на Шумен и Шуменското плато (по зоогеографски комплекси).
И при двата класа многоножки делът на северния комплекс, състоящ се от студенолюбиви, студоустойчиви, евритопни видове преобладава значително спрямо този на южния, съставен предимно от топлолюбиви, стенотермни и стенотопни видове и на комплекса от видове с Балканско разпространение. Като се има предвид, че част от балканските видове са палеоендемити с терциерен произход, то делът на южният комплекс ще се увеличи.

При клас Diplopoda (Фиг. 50) с най-висок процент (по брой видове) в Северния комплекс са представени видовете с източноевропейско разпространение – (30 %), следвани от централноевропейските – (15%) и балкански видове (15%), докато при клас Chilopoda (Фиг. 51) преобладават централноевропейските (26%) и европейски видове (22%).