Българска академия на науките

Независимо от растящия интерес към биоразнообразието на Шуменското плато безгръбначните животни, и в частност многоножките, досега не са били обект на задълбочени комплексни проучвания. Съвременният облик на мириаподната фауна в изследвания район е формиран под влияние на специфичните почвеноклиматични условия и растителност, а в градските и крайградски зелени площи – и в резултат на различната степен на урбанизация и човешко присъствие. До началото на това изследване от района са известни едва 7 вида диплоподи и 12 вида хилоподи, като знанията за групата са формирани въз основа на спорадични съобщения през годините. След проведеното четиригодишно изследване техният брой бе увеличен до общо 58 вида (37 хилоподи, 21 диплоподи), което представлява 26% от известните в страната 226 вида. Пет вида – Ommatoiulus sabulosus, Lithobius aeruginosus, L. zelezovae, Harpolithobius radui и Cryptops croaticus, съобщени от други изследователи, не бяха потвърдени от нас. Видовото разнообразие е голямо, като се има предвид сравнително малката територия на проучвания район (90 km²).

Нови за фауната на Шумен и Шуменското плато са 14 вида диплоподи и 18 вида хилоподи (Таблица 3), като Cryptops trisulcatus и Shendyla carniolensis са нови и за фауната на България. Осем вида – Lithobius aff. melanops, Lithobius aff. oglednicus, Lithobius (Sigibius) aff. micropodus, Harpolithobius sp. n. 1, Harpolithobius sp. n. 2, Schendyla aff. delicatula, Schendyla aff. montana balcanica и Schendyla aff. walachica са с неизяснен таксономичен статус. Те принадлежат към родове или групи от проблемни видове, нуждаещи се от цялостна ревизия и без съмнение са нови за науката или фауната на България.

Kлас Diplopoda понастоящем е представен в района от 21 вида от четири разреда: Glomerida (2), Polydesmida (5), Chordeumatida (2) и Julida (12). Всички разреди са представени от по две семейства. Най-голям е относителният дял на видовете от сем. Julidае (11 вида), следвани от сем. Polydesmidае (4 вида), а останалите семейства са представени само с по 1 вид.

От клас Chilopoda към момента са регистрирани 37 вида от четирите известни в страната разреда – Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha и Geophilomorpha. Най-висок е делът на видовете от сем. Lithobiidae (19 вида). Разред Geophilomorpha е представен от 4 семейства и включва общо 11 вида. Следват разредите Scolopendromorpha, представен от 2 семейства с 5 вида и Scutigeromorpha, представен единствено от синантропния вид Scutigera coleoptrata. Литобиидите, регистрирани във всички осем работни площадки категорично преобладават над останалите видове в целия район на изследване.

Като цяло, в района преобладават политопните и евритопни видове, като съотношението им в различните хабитати е сравнително еднакво. Изключение се наблюдава в най-силно урбанизираната част на града, където с най-висок относителен дял са стенотопните видове, тясно свързани с определен биотоп и успешно адаптирани към специфичните условия на градската среда. Доминиращи както в градските, така и в извънградските местообитания са мезотермните, мезохигрофилните и мезофилни видове. В природните хабитати на Шуменското плато нараства делът на устойчивите на продължителни засушавания мезоксерофили, а по брой и срещаемост в района преобладаващи са геофилните видове, обитатели на листната постилка и повърхностния почвен слой.

От зоогеографска гледна точка от регистрираните при настоящото проучване 53 вида многоножки 63% принадлежат към северния комплекс, състоящ се от студенолюбиви, студоустойчиви и евритопни видове с широко разпространение в Европа и Палеарктика. И при двата класа делът на северния комплекс преобладава значително спрямо този на южния, съставен предимно от топлолюбиви, стенотермни и стенотопни видове и на комплекса от ендемични и субендемични видове с Балканско разпространение. Като се има предвид, че част от балканските видове са палеоендемити с терциерен произход, то делът на южния комплекс малко се увеличава. При клас Diplopoda с най-висок процент са представени видовете с източноевропейско разпространение, следвани от централноевропейските и балкански видове, докато при клас Chilopoda преобладават централноевропейските и европейски видове.

Разпространението на многоножките в различните типове местообитания се определя преди всичко от спецификата на почвеноклиматичните условия и състава на растителните формации в тях, както и от хранителната база, която те предлагат. Хилоподите, като хищници не са трофично свързани с определен вид растително съобщество и проявяват по-слаба привързаност към конкретен хабитат. Евритопите Lithobius nigripalpis, L. muticus, Clinopodes flavidus и Henia illyrica са регистрирани във всички 8 работни площадки и заедно с Lithobius forficatus, L. crassipes, Cryptops anomalans и Strigamia crassipes (установени в 7 от изследваните площадки) определят характерния облик на хилоподната фауна в района.

Не се наблюдават съществени разлики във видовия състав на хилоподните съобщества и доминантната им структурата при сравняване на градските и крайградски зелени площи с естествените хабитати на Шуменското плато. Доминиращи в съобществата на всички площадки са най-често литобиидите Lithobius nigripalpis, L. forficatus, L. muticus, L. mutabilis и L. lucifugus, а в някои от горските хабитати на платото и Cryptops anomalans. Най-масово представеният вид Lithobius nigripalpis е еудоминант във всички изследвани местообитания с изключение на парк „Кьошковете”, където се явява съдоминант на Eupolybothrus transsylvanicus и L. forficatus. Scutigera coleoptrata, Lithobius aff. melanops и Henia illyrica, регистрирани единствено в градската градина, заедно с L. beroni, който бе установен само в парка на Шуменски университет, придават специфичния облик на хилоподната фауна в най-силно урбанизираната част на града.

Сходството в структурата на доминантност на хилоподните съобщества е относително високо и не се наблюдават съществени различия в комплекса от доминиращи видове при сравняване на градските зелени площи с естествените хабитати на Шуменското плато – стойностите на индекса на Морисита (М) варират от 0,736 до 0,97. При Chilopoda най-ниска степен на сходство в доминатната структура е отчетено при съпоставяне на крайградската зона (парк „Кьошковете”) с всички останали хабитати (стойностите на М са от 0,49 до 0,64), обусловена от регистрирания в тази площадка сравнително висок дял на Eupolybothrus transsylvanicum и промяната в съотношението на доминантните видове. Индексът на Морисита е с високи и близки стойности (0,663-0,97) за съобществата в градската градина (UI) и другите работни площадки.

Диплоподите, като типични детрито- и сапрофаги, са трофично свързани с растителните формации и проявяват по-висока специализация, както и предпочитания към местообитанието. Вероятно поради това сред установените в района диплоподи няма видове регистрирани във всички изследвани местообитания.

Политопите Leptoiulus trilineatus и Cylindroiulus boleti, установени в 7 от работните площадки, проявяват висока толерантност спрямо градските условия и не са регистрирани само в най-силно урбанизираната част на града. Те, заедно с Megaphyllum transsylvanicum, M. bosniense, Anamastigona bilselii, Polydesmus denticulatus и P. complanatus, установени в 6 от изследваните хабитати формират основния състав на диплоподната фауна в района на Шумен и Шуменското плато.

С много висока специализация към комплекса от екологични фактори са олиготопите Polydesmus mediterraneus, установен само в парка на Шуменски университет, Trachyspheara costata – в пещера “Зандана” и субурбанистите Strongylosoma stigmatosum, Craspedosoma transsylvanicum и Typhloiulus kotelensis, които вероятно не могат да преодолеят влиянието на градските фактори и присъствието им е отчетено единствено в крайградския парк „Кьошковете”.

От екологична гледна точка интерес представлява намирането на българския ендемит Apfelbeckiella trnowensis в антропогенно повлияни хабитати, тъй като до настоящото проучване видът е съобщаван единствено от пещери. Близкородствените видове Pachyiulus hungaricus и P. varius, които са с различна екологична пластичност успешно съжителстват в крайградската зона, заемайки различни екологични ниши. Диплоподните съобщества в естествените местообитания на Шуменското плато показват голямо разнообразие както по своя видов състав, така и по хабитатното си разпределение. Leptoiulus trilineatus, установен във всички работни площадки на платото и еудоминантен в три от тях (резерват „Букака”, смесената широколистно-иглолистна гора и откритата билна поляна) заедно с Megaphyllum bosniense, Cylindroiulus boleti и M. transsylvanicum, са най-често срещаните видове и доминират в диплоподните съобщества.

Засиленото човешко присъствие и непрекъснатата стопанска дейност в градската градина, засягаща състава и структурата на почвата и растителната покривка, разрушават специфичните микроместообитания на видовете и са предпоставка за формиране на бедна по състав диплоподна фауна. При проведените изследвания в тази площадка бяха установени общо 8 вида, сред които еудодоминант в наземния компонент на съобществото е ендемичния олиготопен вид Apfelbeckiella trnowensis. Именно поради спецификата във видовия състав на доминиращите видове в градската градина най-големи различия и минимални стойности на индекса за сходство в структурата на доминантност на съобществата при Diplopoda (М=0) са отчетени между силно урбанизираната централна част на града (UI) и всички други площадки Стойностите на индекса на Морисита (М) показват съществени различия при съпоставяне на съобществата в естествените хабитати на платото. Най-ниска степен на сходство в доминатната структура показва габъровата гора (0,095) сравнена с боровата гора, а най-висока има между „Букака” и откритата билна поляна (0,994). Сравнително голямо сходство е отчетено между крайградския парк „Кьошковете” и всички останали хабитати (М варира в много тесни граници – от 0,378 до 0,545).

С най-голямо видово разнообразие и при двата класа са крайградската зона и резерват “Букака” с регистрирани съответно 17 (10) вида от Diplopoda и 20 (19) вида от Chilopoda. В града с най-беден видов състав е градската градина (с 8 вида диплоподи и 11 вида хилоподи), а в естествените местообитания на платато – откритата билна поляна (общо 16) и габъровата гора (17 вида).

Многоножковите съобщества в района на проучване се разделят в две основни групи със сравнително висока степен на сходство – 0,46 при диплоподите и 0,48 при хилоподите. Първата група при Chilopoda се формира от съобществата на градските, крайградските зелени площи и резерват „Букака”, а при Diplopoda към същата група на сходство се приобщава и смесената гора на платото. И при двата класа се отчита най-голямо сходство между съобществата в двете градски площадки (0,84 и 0,85). Вътре в групата, крайградската зона показва по-висока степен на сходство със съобществата в резерват „Букака”, отколкото с тези в урбанизираните хабитати. Във втората група се обособяват съобществата в естествените хабитати на Шуменското плато. В нея и при двата класа самостоятелно се отделя откритата билна поляна, а между съобществата на горските хабитати се отчита сравнително високо сходство – 0,65 при Diplopoda и 0,74-0,79 при Chilopoda.

Много ниска степен на сходство се наблюдава между мириаподните съобщества в градските площадки и тези в естествените хабитати на Шуменското плато. Това най-ясно личи при сравняване на диплоподните съобщества на градската градина с габъровата гора, за които индекса на Czekanowski-Dice-Sörensen (Qs) е 0,00. Минимални са и стойностите на индекса на сходство, отчетени и при съпоставянето на градската градина с откритата билна поляна (Qs=0,2), с боровата гора (Qs=0,28) и с резерват „Букака” (Qs=0,3).

В зависимост от спецификата и моделите на сезонна динамика, установените в района видове са разделени в четири фенологични групи – пролетно-летни, лятно-есенни, видове, активни през целия вегетационен период и видове с целогодишна активност. Анализирана е сезонната активност на четири вида многоножки – Leptoiulus trilineatus, Megaphyllum transsylvanicum (Diplopoda), Lithobius nigripalpis и Cryptops anomalans (Chilopoda). В района на изследване те са с най-висока численост и широко хабитатно разпространение. За всеки от тях е отчетено, че видът на площадката има статистически значимо влияние върху сезонната активност. В същото време той не влияе статистически достоверно върху динамиката на факторите на средата, поради което при всички видове е анализирана зависимостта между броя на уловените индивиди и факторите на средата.

Резултатите от регресионния анализ показват, че коефициентите на корелационна зависимост на сезонната динамика на L. trilineatus от тестваните фактори на средата (температура и влажност на въздуха и почвата) не са статистически значими. Независимо от това, интерес представлява отрицателната зависимост на активността на вида от температурата на почвата (-0,459) и положителната зависимост от влажността на почвата (0,417). Видът проявява най-висока наземна активност от средата на март до средата на май, като се наблюдава и втори, по-малък пик през ноември и декември. В посочените периоди температурата на въздуха и почвата са положителни и варират от 3 до 17C, а влажността е значителна (60-80%). Отчетената висока активност за M. transsylvanicum в периода от втората половина на февруари до средата на юли е обусловена от наличието на статистически значима положителна зависимост на сезоната динамика на вида от температурата на въздуха (0,708), температурата на почвата (0,586) и отрицателна – от влажността на въздуха (-0,713).

Като цяло, многоножките в района във всички типове местообитания проявяват бимодална сезонна активност. При Chilopoda ясно изразен пик в активността на видовете се отчита в летния период (юли-август), предхождан от друг, по-малък през късната пролет (май). Пиковете в активността на Diplopoda са през пролетта (април-май) и в края на есента (ноември), като за разлика от хилоподите са по-слабо активни през лятото.

Изследването на циркадната активност, проведено едновременно в две от работните площадки – резерват “Букака” (Rural) и парка на Шуменски университет (Urban) имаше за цел да установи влиянието на факторите на средата (светлинен режим, сезон, температура и влажност на въздуха и почвата) и антропогенния натиск върху денонощната активност на многоножките. Резултатите от проучването, потвърждават нощната активност на установените видове, най-висока в часовия интервал 22:00 – 4:00 часа. Тя, по всяка вероятност, има ендогенен характер и се контролира от вътрешни физиологични фактори, но продължителността й може да варира, съобразно измененията в условията на средата.

Статистически най-значимо влияние върху денонощната активност на многоножките оказва динамиката на светлинния режим в различните часове от денонощието (P-value=6,35E-25). Не са установени съществени различия в активността на установените видове при съпоставяне стойностите на нормирания корелационен коефициент на Пирсън в двете площадки – в парка на Университета той е 0,67, а в резерват “Букака” – 0,55, т. е. и в двете местообитания разпределението на индивидите по часове е идентично. Резултатите са потвърдени както от стойностите на ²-критерия за еднородност (14,1751) и критерия на Колмогоров (1,37), така и от проверката на хипотезата за равенство между средните на две нормално разпределени генерални съвкупности с неизвестни дисперсии (z=1.1986<z Critical two-tail = 1.96).

За Leptoiulus trilineatus, доминиращ в градската и извънградска зона и през двата сезона, стойностите на ²=12,26 и съответно 0,17 за критерия на Колмогоров доказват наличието на почти идентична динамика в активността на вида по часове и в двете работни площадки. Резултатите от анализа категорично сочат, че степента на антропогенна повлияност на местообитанието не оказва влияние върху денонощната активност на L. trilineatus.

По аналогичен начин е анализирана и денонощната наземна активност на M. transsylvanicum и M. bosniense. И при двата вида най-значимо влияние върху активността и разпределението на индивидите по часове оказва динамиката на светлинния режим в съответната площадка (стойностите на е 11,60, а на критерия на Колмогоров – 0,24). В характера на наземната активност на M. transsylvanicum и M. bosniense все пак се отчитат известни различия. Периодът на активност на M. transsylvanicum (установен при проучването само в U-зоната) е по-кратък и много ясно изразен в часовия интервал 20:00 – 6:00 часа, докато за M. bosniense (регистриран само в резервата) той е по-дълъг и включва интервала 18:00 – 8:00 часа, т. е. видът проявява известна, макар и по-слаба активност и през светлата част на денонощието.

Върху денонощната активност на установените видове, освен степента на осветеност на земната повърхност, статистически значимо, но по-слабо влияят още температурата на въздуха и на почвата (P-value = 0,0000255 и съответно P-value = 0,0218), като корелационния коефициент на Пирсън е със стойности 0,4567 (за температурата на въздуха) и 0,31 (за температурата на почвата).

Сезонът, т. е. избраните за провеждане на проучванията периоди (26 май–5 юни и 2–12 октомври), съвпадащи с пролетния и есенен пик в сезонната активност на видовете, нямат статистически значимо влияние върху активността на видовете. Твърдението е валидно както за L. trilineatus, за който P-value = 0,0753, така и за другите два вида – M. transsylvanicum (P-value = 0,0806) и M. bosniense (P-value = 0.2767).

1. 
   След проведеното проучване многоножковата фауна в района на Шумен и Шуменското плато наброява общо 58 вида (37 хилоподи и 21 диплоподи), което представлява 26% от известните за страната 226 вида. Сред Chilopoda, най-висок е делът на видовете от сем. Lithobiidae (19 вида), докато при Diplopoda преобладават представителите на сем. Julidaе (11 вида). Нови за фауната на района са 34 вида, от които два вида – Cryptops trisulcatus и Shendyla carniolensis – са нови и за фауната на страната. Установени са няколко таксона от родовете Harpolithobius, Schendyla и Lithobius, които най-вероятно са нови за науката или фауната на страната, но за момента остават с неизяснен статус.
   

2. 
   В района преобладават политопните и евритопни видове, като съотношението им в изследваните хабитати е сравнително еднакво. Изключение се наблюдава в най-силно урбанизираната част на града, където с най-висок относителен дял са стенотопните видове. В природните хабитати на Шуменското плато нараства делът на устойчивите на продължителни засушавания мезоксерофили.
   

3. 
   Мириаподната фауна на Шумен и Шуменското плато показва значително видово разнообразие, с ясно доминиране на три вида – Leptoiulus trilineatus, Megaphyllum transsylvanicum и Lithobius nigripalpis. Доминиращи в хилоподните съобщества на всички площадки са Lithobius nigripalpis, L. forficatus, L. muticus, L. mutabilis и L. lucifugus, а в някои от горските хабитати на платото и Cryptops anomalans. При Diplopoda доминиращи във всички хабитати на платото и околностите на града са Leptoiulus trilineatus, Megaphyllum transsylvanicum, M. bosniense и Cylindroiulus boleti, а в най-силно урбанизираната централна част на Шумен – Apfelbeckiella trnowensis, Nopoiulus kochii и Polydesmus denticulatus.
   

4. 
   С най-голямо видово разнообразие и при двата класа са крайградската зона и резерват “Букака” с регистрирани съответно 37 и 29 вида. В града с най-беден видов състав е градската градина (19 вида), а в извънградските хабитати – откритата билна поляна (16) и габъровата гора (17 вида).
   

5. 
   Не са установени съществени разлики в доминантната структура на хилоподните съобщества при сравняване на градските и крайградски зелени площи с естествените хабитати. Различия в структурата се отчитат само при диплоподните съобщества, най-ясно изразени при съпоставяне на силно урбанизираната градска зона с всички останали хабитати.
   

6. 
   Мириаподната фауна на град Шумен е изградена предимно от автохтонни видове, като единствено Polydesmus mediterraneus и Scutigera coleoptrata са с възможен алохтонен произход. Най-силно урбанизираните части на града имат относително беден видов състав. И при двата класа многоножки антропогенно повлияните местообитания показват голямо сходство във видовия си състав. В слабо урбанизираната крайградска зона на Шумен е установено най-голямо видово разнообразие, по-близко до наблюдаваното в естествените хабитати на платото отколкото това в централните части на града.
   

7. 
   Многоножките в района на Шумен и Шуменското плато във всички типове местообитания проявяват бимодална сезонна активност, характеризираща се с различни пикове за представителите на двата изследвани класа.
   

8. 
   Видът на площадката оказва влияние върху сезонната активност на доминиращите в района видове. Активността на Lithobius nigripalpis и Megaphyllum transsylvanicum статистически значимо и положително зависи от температурата на въздуха и почвата и достоверно, но обратнопропорционално при първия вид корелира с влажността на почвата, а при втория – с влажността на въздуха.
   

9. 
   Резултатите от проучванията на циркадната активност потвърждават нощната активност на установените видове. Най-голямо влияние върху наземната им активност оказва динамиката на светлинния режим в различните часове от денонощието.
   

9. 
   Върху денонощната активност на многоножките статистически значимо, но по-слабо влияят още температурата на въздуха и на почвата. Сезонът, както и влажността на въздуха и почвата не оказват влияние върху наземната активност на видовете. Сравнителният анализ на активността на Leptoiulus trilineatus в естествени и урбанизирани местообитания показва, че видът не променя циркадния си ритъм в следствие на антропогенния натиск.
   

9. 
   От регистрираните при настоящото проучване 53 вида многоножки 63% принадлежат към северния комплекс, състоящ се от студенолюбиви, студоустойчиви и евритопни видове с широко разпространение в Европа и Палеарктика. И при двата класа делът на северния комплекс преобладава значително спрямо този на южния, съставен предимно от топлолюбиви, стенотермни и стенотопни видове и на комплекса от видове с Балканско разпространение.
   

9. 
   При клас Diplopoda с най-висок процент са представени видовете с източноевропейско разпространение, следвани от централно-европейските и балкански видове, докато при клас Chilopoda преобладават централноевропейските и европейски видове.