Хетерономна сегментация



Дата02.09.2016
Размер288.43 Kb.
Тип Arthropoda (членестоноги)

Най-големия тип в животинското царство – повече от 1 000 000 вида, описани досега. Типът включва ракообразни, скорпиони, паяци, многоножки, насекоми и др.



Характерни белези на типа:

  1. Хетерономна сегментация . Тялото е разделено на глава, гърди и коремче. Броят на сегментите, които участват в отделите варира силно при отделните групи. Сегментите от един отдел, а така също и самите отдели могат да се сливат помежду си. При някои ракообразни и повечето паякообразни част от гръдните сегменти или всички се сливат със сегментите на главата и образуват главогръд. Процесът на сливане е изразен в най-силна степен при кърлежите, като тялото им представлява едно мехче. При многоножките тялото е разделено на глава и туловище с повече или по-малко изразена хомономна сегментация.

  2. Начленени крайници. Филогенетично са се развили от параподи на анелидоподобни предшественици. Доказателство за това е двуклонестия строеж на крайниците при ракообразните – сходно с двуделните параподи на полихетите. Крайниците са подвижно съединени с тялото и с помощта на стави са разделени на няколко членчета. Те могат да извършват сложни движения. Крайниците от различните отдели на тялото могат да се различават морфологично и по функцията, в която са специализирани: освен движение, за захващане и раздробяване на храната, дишане и др. Първоначално всеки сегмент е носил 1 двойка крайници, но броят им може да се редуцира – напр. Коремните крайници при много членестоноги се редуцира.

  3. Екзоскелет (външен скелет). Тялото им е покрито с хитинова кутикула, в която се различават твърди пластинки (склерити) и меки съчленителни мембрани. Всеки сегмент е покрит с 4 склерита: тергит, стернит и плеврити. Кутикулата се секретира от хиподермалните клетки. Съставена е от ендокутикула (вътрешен, по-дебел слой) и епикутикула(външен слой). Ендокутикулата съдържа хитин в комплекс с белтъци. Хитинът е твърдо, органично вещество N полизахарид, което не се разтваря във вода и е химически устойчив. Той прави ендокутикулата еластична и лека, но и дава механична и химическа защита, особено от дехидратация (прекомерно изпарение на водата от тялото). При ракообразните ендокутитулата е импрегнирана с калциеви соли, което ограничава еластичността, но повишава здравината. Епикутикулата е съставена от липопротеини. И ендо- и ектокутикулата са съставени от няколко слоя. Кутикулата дава защита на вътрешните органи е място за прикрепване на мускулите. С кутикула са покрити всички органи с ектодермален произход: предно и задно черво, трахеи, част от половите проводи. С кутикулата е свързано отсъствието на ресничест епител. Нарастването на членестоногите, тялото на което притежава твърд външен скелет се съпровожда с линеене. Периодически старата кутитула се отхвърля, а кожния епител формира нова мека кутикула, по-голяма от старата, която впоследствие се втвърдява.

  4. Мускулатура – от отделни снопчета, а не образува непрекъснат кожномускулест мех. Те са напречно набраздени с възможност за бързо съкращаване и гладки мускули (за вътрешните органи).

  5. Телесна празнина – миксоцьол. Тя е с двойствен произход. През ембрионалното развитие се образуват целомни мехчета, стените на които впоследствие се разрушават и се сливат помежду си и с остатъците от първичната телесна празнина. Затова телесната празнина е смесена – миксоцьол, в нея се разполагат вътрешните органи.

  6. Храносмилателна система – предно, средно и задно черво. Предното черво е диференцирано на глътка, хранопровод и при някои мускулест стомах. Средното черво е право и при паякообразните и част от ракообразните формира разклонения (дивертикули) – хепатопанкреас с функция смилане и резорбция. Има различни челюстни придатъци в услуга на храненето, произхождащи от крайниците и адаптирани към различни начини на хранене. Различни жлези секретират храносмилателни ензими.

  7. Отделителна система. Антенални и максиларни жлези при ракообразните, коксални жлези при паякообразните. Малпигиеви тръбички при насекоми, многоножки и паякообразни. Малпигиевите тръби са разположени на границата на средното и задното черво. От хемолимфата се извличат продуктите на обмяната (гуанин при паякообразните, пикочна киселина при насекомите) и попадат в храносмилателния тракт и заедно с екскрементите се изхвърлят навън. Мастното тяло – в него се натрупват и обезвреждат екскрети.

  8. Дихателни органи – изключително разнообразни. При водните – хриле – видоизменени крайници или части от крайници. Сухоземните – книжни бели дробове (скорпиони), трахеи при висшите членестоноги. Те са дълги тръбовидни образувания, чийто крайни разклонения достигат до клетките и пряко ги снабдяват с кислород. Това позволява висока скорост на метаболитните процеси.

  9. Кръвоносна система – отворена. Имат пулсиращ орган – сърце. То е разположено дорзално, отделено е от вътрешните органи с мембрана (дорзална диафрагма), която заедно със стените на тялото образува перикардиалния синус. Освен по кръвоносни съдове, хемолимфата се излива в празнината на тялото между вътрешните органи. Хемолимфата има двойствена природа – частично съответства на истинска кръв и частично на целомна течност. Има дихателни пигменти: хемоцианин (ракообразни и паякообразни) и хемоглобин (рядко при някои ракообразни и насекоми).

  10. Нервна система. Чифтен главов мозък, окологлътъчен пръстен и коремна нервна верига. При членестоногите се наблюдава процес на придвижване на ганглиите на коремната нервна верига напред и сливането им. При паякообразни и при насекоми – силно изразен и носи до образуването на обща подглътъчна маса.

Сетивни органи – антени (обоняние и осезание), прости и сложни (фацетни очи), обонятелни и вкусови сенсили, слухов апарат (при насекоми, които могат да издават звуци, статоцисти (при ракообразните)

  1. Полова система – по правило разделнополови, нерядко с полов диморфизъм. Хермафродитни при някои ракообразни. Размножават се изключително полово. Среща се партеногенеза, често е свързана с редуване на партеногенетични и двуполови генерации (хетерогония) – водни бълхи, листни въшки. Оплождането е вътрешно и често сперматофорно (като приспособление за живот на сушата).

  2. Развитие. Пряко при сладководните висши раци и повечето паякообразни. С метаморфоза при ракообразните (ларви науплиус, зоеа и др), кърлежи (ларва, нимфа, възрастно), насекоми (ларва, какавида, имаго). Често ларвите са адаптирани към различни местообитания и различно хранене, което води до намаляване на конкуренцията.

Членестоногите имат изключително широко географско разпространение. Някои са морски и живеят на различни дълбочини, други – сладководни. Мокрици, паякообразни, многоножки и насекоми са преминали към живот на сушата при различни надморски височини. Редица сухоземни обитатели са свързани с почвата, а насекомите са се приспособили към живот във въздуха.

Преобладават свободно живеещите видове. Сред тях преобладават растителноядните, но има и не малко хищници и всеядни.

Тип Arthropoda (членестоноги):

Подтип Branchiata, Подтип Chelicerata, Подтип Tracheata

Подтип Branchiata (хрилно дишащи)

Клас Crustacea

Около 20 000 вида, водни (морски и сладководни), както планктонни, така и бентосни форми, включително и подпочвени води и пещери. Свободно плаващи, някои прикрепени, а също и паразитни. Мокриците са се приспособили за живот на сушата.

Различия от останалите членестоноги:



  1. наличие на две двойки антени – антенули (придатъци на акрона) и антени (придатъци на първия телесен сегмент)

  2. крайниците им са с примитивен двуклонест строеж. Имат начленена основа (протоподит) и два членести клона – външен (екзоподит) и вътрешен (ендоподит)

  3. дишат с хриле – израстъци на краката – епиподи

Морфология

Размери на тялото – 0.2 мм (водни бълхи) – 80 см (Decapoda). Сегментарен състав – разнообразен. Броят на сегментите варира от 10 до 50 – 60. Формата на тялото – цилиндрична, странично и дорзо-вентрално сплесната, някои паразитни – като мехче. По правило тялото се разделя на 3 отдела: глава, гърди и коремче. При най-примитивните представители сегментите на различните отдели на тялото са ясно разграничени един от друг. При други става сливане на сегментите на един отдел. Част от сегментите могат да се присъединяват към съседен отдел. Главата и гърдите могат да образуват главогръд. Характерен е гръбен щит (карапакс), който покрива предната част на тялото или цялото тяло.

Главата носи очите, нечифтна горна устна и 5 двойки придатъци: антенули, антени, горни челюсти (mandibulae) и 2 двойки долни челюсти (maxillae).

Антенули – обикновено едноклонести, при някои висши раци двуклонести. Основна функция – осезание и обоняние.


  • при веслоногите рачета (Copepoda) – плавателен орган

  • при Cirripedia – с циментна жлеза, с която се прикрепя за субстрата

  • при подкл. Malacostraca – в основното членче лежи органа за равновесие

Антени – обикновено двуклонести. Функция: осезание (повечето висши раци), плавателен орган (водните бълхи)

Мандибули – за разкъсване и раздробяване на храната

Максили – нежни, пластинковидни двуклонести образувания.

Гърди. Броят на сегментите варира от 4 – 6 (Cladocera) до 40 (Notostraca). При примитивните видове броят им е непостоянен. Тенденция в рамките на класа към намаляване и фиксиране на броя на гръдните сегменти. Гръдните крайници се отличават с разнообразна морфология и функция. От 1 до 3 двойки са превърнати в челюстни крачка (maxillipedes) в услуга на храненето. Останалите крайници (pereopodae) двигателна (локомоторна) функция – за плуване и придвижване по твърд субстрат. Могат да бъдат двуклонести или едноклонести (при речния рак).



  • при подкл. Malacostraca 1 до 3 двойки предни гръдни крайници са хватателни, двете последни членчета образуват щипка (chela)

  • водните бълхи – за създаване на воден ток и филтриране на храната

  • при Isopoda – на вътрешната страна на някои гръдни крайници се образуват пластинки (оостегити), които формират камера за излюпване на яйцата.

Коремче. От различен брой сегменти с тенденция за намаляването им. При

Malacostraca – 6. Коремни крачка притежават само Malacostraca, при останалите липсват или по изключение. Наричат се pleopodae и обикновено са двуклонести. Разнообразна морфология и функция:



  • първите 2 двойки са полови придатъци (gonopodae). При женските отделят лепкаво вещество за придържане на яйцата към коремните крайници

  • При дългоопашатите раци Macrura последната двойка са пластинчати (uropodae) и заедно с телсона образуват плавник

  • При раците пустинници Anomura коремните крачка са редуцирани, а уроподите и телсона ва превърнати в прикрепителен орган за захващане към черупката, в която живеят

  • Isopoda – част от коремните крачка изпълняват дихателна функция.

Тялото има външен скелет от хитинова кутикула, пропита с варовите вещество със защитна и опорна (за мускулите) функция и вътрешен (ендофрагмален) скелет при Decapoda, който представлява система от гънки и израстъци на гръдните стерните за захващане на мускулите. Мускулатурата е напречно набраздена. Телесната празнина – миксоцьол

Анатомия


Храносмилателната система е права тръба. Предното и задното черво са постлани с кутикула, която по време на линеето също се сменя. При висшите раци Decapoda предното черво образува след хранопровода разширени – стомах, който се разделя на 2 части: кардиални и пилорична. Кардиалният отдел (дъвкателен) е мускулест и притежава назъбени хитинови пластинки, пропити с варовик – „мелничен апарат” за стриване на храната. В пилоричния отдел става отделяне на течната съставка чрез специален филтриращ апарат от четинки, която преминава в двата протока на хепатопанкреаса. Останалата част отива направо в задното черво. Средното черво образува израстъци, които могат да се разклоняват или да формира добре развит хепатопанкреас. Функцията на хепатопанкреаса – отделяне на ензими и всмукване на смлените хранителни вещества. Задното черво е право и се отваря с анален отвор коремно на телсона. Ракообразните се хранят с други животни, гниещи растителни остатъци, трупове, планктон, някои – паразити.

Дихателни органи – хриле, които представляват епиподни нишковидни или пластинковидни хрилни израстъци. Могат да бъдат разположени на гръдните крайници в хрилна празнина, образувана от стените на тялото и карапакса или на коремните крайници. В хрилете навлиза хемолимфа и през повърхността им става газообмена. За дишането важна роля има създаването на постоянен воден ток, носещ нужния кислород. Той се осигурява от движението на коремните или гръдните крайници. При Isopoda част от двуклонестите плеоподи са превърнати в хрилни пластинки, покрити с капаче, което дава защита на хрилете от изсъхване. Този строеж е предпоставка за излизане на сушата (мокриците). Повечето мокрици независимо, че живеят на сушата дишат като водни животни – използват кислорода, разтворен в тънкия слой влага, покриващ хрилете (отделя се от ануса). Някои мокрици могат да дишат атмосферен кислород (Oniscus). В екзоподите на коремните крайници има вдлъбнатини, от които излизат разклонени канали, приличащи на трахеите на насекомите – псевдотрахеи. През тях кислородът прониква в хемолимфата.

Кръвоносната система е отворена. Функцията на хемолимфата е за разнасяне на хранителните вещества и кислорода. Може да съдържа пигмент – хемоцианин или хемоглобин. При низшите ракообразни има само тръбовидно сърце с отвори – остии. При висшите кръвоносната система е добре развита. От сърцето излизат няколко артерии (предна аорта, антенални артерии и коремна аорта, а низходяща артерия го свързва със субневралната артерия. Те се разклоняват, оттам хемолимфата се излива в празнината на тялото. Оттам по венозни синуси кръвта отива в хрилете и по хрилно-сърдечните съдове отива в перикардиума и през остиите постъпва в сърцето.

Отделителни органи: антенални и максиларни жлези със сходно устройство. Съставени са от целомно мехче, навит отделителен канал с жлезисти стени, което често в дисталния край се разширява в пикочно мехурче и се отваря с отделителна пора в основата на антените или вторите максили съответно. Обикновено възръстните Malacostraca имат антенални жлези, а ларвите им максиларни. При низшите ракообразни е обратното.

Нервна система. Чифтен главов мозък, окологлътъчни конективи и двойка коремни нервни ствола с двойки ганглии на всеки сегмент. Тенденция е 1) сближаване на нервните стволове, изчезване на комисурите и сливане на двойките ганглии – коремна нервна верига 2) концентрация на нервната система. Главовият мозък се състои от чифтни дялове: протоцеребрум (инервиращ очите), деутоцеребрум (инервиращ антенулите), при някои има и тритоцеребрум (инервиращ антените). В различните части на нервната система са разположени нервно-секреторни клетки, които отделят в хемолимфата хормони, вияещи на обмяната на веществата, линеенето, метаморфозата.

Сетивни органи: осезателни космици, хеморецептори (върху антените), статоцисти (в основното членче на антенулите), фацетни очи на подвижни стълбчета, съставени от много фацетки ( при Astacus са повече от 3000), науплиусово око (характерно за ларвите, но и при възрастните на Copepoda.

Полова система. разделнополови, често с полов диморфизъм. Хермафродитни представители има при Cirripedia и някои Isopoda. Имат чифтни полови жлези и полови проводи. При някои жлезите могат да се слеят. Оплождането е вътрешно (със или без сперматофори). Повечето женски проявяват грижа за потомството. Носят си яйцата в яйчни торбички, залепени за половия отвор (Copepoda), на коремните крайници (Decapoda), в камера на излюпване, образувана от оостегитите на гръдните крака (Isopoda и Amphipoda).



Развитието е с метаморфоза. Характерни ларви – науплиес, а при морските десетокраки раци – зоеа и мизис. При сладководните Decapoda – пряко.
Подтип Chelicerata

Клас Arachnida (паякообразни)


Около 30 000 вида сухоземни животни. Някои вторично са преминали към воден начин на живот. Много от тях са хищници, някои растителноядни и паразити (предимно ектопаразити).

Особености в устройството, във връзка с преминаване към живот на сушата:



  • превръщане на хрилните крачка в бели дробове и замяната им с трахеи

  • олигомеризация на сегментите на тялото и концентрация на отделите на тялото.

  • приспособяване на краката за ходене по сушата

  • приспособяване на околоустните крайници за хранене с полутечна храна, предварително извън телесно смляна

  • намаляване на размерите на тялото

  • изменеие в жизнения цикъл

Морфология

Тялото е съставено от главогръд (просома) и коремче (опистосома). Главогръдът е покрит с щит (карапакс). Той е образуван от акрона и 6 сегмента (при Solifugae 2 гръдни сегмента са свободни).



Коремчето при много представители е сегментирано (скорпиони, псевдоскорпиони, солпуги, опилиони)

  • при скорпионите е разделено на 2 части – мезо- и метасома

  • при по-висшите представители повечето паяци и някои кърлежи става сливането на сегментите на коремчето, като при паяците главогръда и коремчето са свързани с тънко стебълце (педицел)

  • много от кърлежите главогръда и коремчето се сливат в общо мехче.

Придатъците на главогръда са 6 двойки:

Хелицери – разположени пред устата. Те завършват с клещи (скорпиони, псевдоспорпиони, солифуги, сенокосци, някои кърлежи). Функция – хващане и разкъсване на храната.

  • Паяци – хелицерите са съставени от основна част и остър зъб, който може да се прибира. Близо до върха им се отваря канала на отровните жлези, лежащи в хелицерите или в главогръда, с които умъртвяват жертвите си. Други функции – копаене на дупки в почвата, прегризване на паяжината, придържане на женската при копулация

  • Кърлежите – двучленести придатъци със заострен и назъбен край за пробиване кожата на гостоприемника.

  • Псевдоскорпионите – на върха им се отварят 1 двойка паяжинни жлези, лежащи в главогръда (при младите и женските са добре развити) и отделящи секрет за направата на гнездо, в което се снасят яйца и става линеенето и зимуването.

Педипалпите при скорпиони и псевдоскорпиони завършват с клещи, а при останалите с нокътчета. Функция – хващане и раздробяване на храната (с дъвкателните пластинки), като орган за осезание (начлененото пипалце), в движението, за придържане на женската. При псевдоскорпионите на върха им се отварят отровни жлези.

Ходилните крайници са 4 двойки, съставени от 6 – 7 членчета и завършват с нокътчета.



Придатъци на коремчето:

  • Скорпиони – І сегмент носи полови капачета, ІІ – гребеновидни органи и 4 двойки бели дробове – Всички те са видоизменени крайници

  • Паяци – коремчето носи 2 – 3 паяжинни брадавички, в които има паяжинни тръбички, свързани с паяживви жбеци. Те отделят паяжина – вещество с основа фиброин и слепващо вещество серицин за ловните мрежи, пашкулите на яйцата и др.

Тялото е покрито с кутикула, хиподерма и базална мембрана.

Храносмилателна система – предно, средно и задно черво. Предното черво образува мускулесто разширение – глътка, в която се отварят слюнчни жлези. Средното черво образува дълги, завършващи сляпо странични разклонения – дивертикули. В коремния отдел на средното черво се отварят протоците на хепатопанкреаса – функция – секреторна, резорбционна и смилателна. Задното черво е късо и се отваря с анус. Смилането е частично извънтелесно. Паякообразните вкарват в тялото на жертвата секрет, който притежава храносмилателни ензими, а полусмляната храна се всмуква с помоща на глътката, която действа като помпа..

Отделителна система – Малпигиеви тръби и коксални жлези. Малпигиевите тръби са 1 двойка дълги канали, които се отварят на границата между средното и задното черво. За разлика от подтип Tracheata, те имат ендодермален произход. Екскрецията става под формата на кристали гуанин. Коксалните жлези са чифтни мезодермални образувания, лежащи в главогръда. Добре развити в зародиша и младите форми, при възрастните повече или по-малко атрофират.

Дихателни органи – бели дробове, трахеи или и двете. Белите дробове представляват вдлъбване на кутикулата. Външната част образува предверие, а вътрешната е нагъната и формира много пластинки, през повърхността на които става газовата обмяна. Белите дробове се отварят на повърхността със стигми. Трахеите са тръбички с ектодермален произход, започващи на повърхността с дихателен отвор (стигма) и завършващи сляпо. При някои видове могат да се разклоняват (сенокосци). Газовата обмяна става директно, без посредничеството на кръвоносната система. Белите дробове и прахеите са възникнали независимо 1 от други. Белите дробове са по-древни, трахеите са се появили по-късно и са по-приспосолени към дишане на атмосферен кислород.

  • Само бели дробове – скорпиони, уропиги и някои паяци

  • Трахеи – солифуги, сенокосци, лъжескорпиони, някои кърлежи

  • Бели дробове и трахеи – паяци

Кръвоносна система – отворена. Състои се от централен орган – сърце: тръбовидно с 7 двойки остии при скорпионите или скъсено с по-малко остии 3 – 4 при паяците, 1-2 при сенокосците, 1 при някои кърлежи. При повечето кърлежи във връзка с малките размери липсва. От сърцето излизат артериални съдове, коите се разклоняват и изливат в система от лакуни – пространства между вътрешните органи и оттам в перикардиалния участък на тялото и през остиите в сърцето. Дихателен пигмент хемоцианин. .

Нервна система – запазила своята метамерност при скорпионите. Тенденция към концентрация на нервната система – най-голяма степен при сенокосците и кърлежите, при които се образува нервен пръстен около хранопровода.

Сетивни органи – осезателни космици главно върху педипалпите, трихоботрии по педипалпите, крайниците и тялото (за усещане на трептенията), лировидни органи (хеморецептори), прости очи на дорзалната повърхност на главогръда – 12, 8, 6.

Полова система – разделнополови с полов диморфизъм. Гонадите (половите жлези) са чифтни само при най-примитивните, при останалите става сливане. От гонадите излизат чифтни полови проводи, които в дисталната си част се сливат и се отварят с полов отвор на І сегмент на коремчето. Оплождането е вътрешно, сперматофорно (при примитивните), а при по-висшите – копулация. Повечето отлагат яйца, а някои скорпиони и псевдоскорпиони са живораждащи.

Развитието е пряко или с метаморфоза.
Подтип Tracheata

Клас Myriapoda

Повече от 10 000 вида. Сухоземни – в почвата, под камъните, в листната постилка, под кората на дърветата. Растителноядни и хищници. Нощно активни.

Морфология

Тялото удължено, червеобразно, дорзо-вентрално сплеснато или цилиндрично. Размери от 0.5 мм – 25 см. Разделено на 2 основни дяла: глава и сегментирано туловище. При Diplopoda 4 сегмента образуват гърди.

Главата носи:


  • антени – четинковидни(Chilopoda) или нишковидни(Diplopoda) – органи за осезание и обоняние

  • оцели (прости очи) различен брой. При мухоловката оцелите образуват струпвания. Някои са слепи.

  • Горна устна labrum

  • Горни челюсти mandibulae със зъбци и четинки

  • Долни челюсти maxillae – при Chilopoda те са 2 двойки с дъвкателни пластинки и начленени пипалца; при Diplopoda пълвата двойка липсва, а втората двойка образува гнатохиларий

  • Хипофаринкс – нечифтно образувание, което участва в поглъщането на храната.

Туловището е образувано от различен брой сегменти 11 – 77. Този брой може да е постоянен, или както е при сем. Julidae –непостоянен. Всеки сегмент носи тергит, склерит и плеврити. Между сегментите има гъвкави съчленителни мембрани.

Сегментацията може да бъде:



  • хомономна – Geophilomorpha най-примитивните

  • хетерономна – част от сегментите намаляват по размери, като се наблюдава редуване на микро- и макротергити

  • при Diplopoda става сливане на тергитите на сегментите на коремчето 2 по 2 и образуване на диплосомити – пръстенчета, носещи 2 двойки крайници.

Краката са съставени от следните членчета: coax, trochanter, femur, tibia, tarsus, praetarsus с нокътчета. Пригодени са за ходене. При Chilopoda І двойка туловищни крайници са превърнати в челюстни крачка – функция улавяне, задържане и умъртвяване на жертвата. Те завършват с остро, извито нокътче, в което се отваря канала на отровната жлеза. Някои двойки крайници взимат участие в копулацията – полови крачка (гоноподи):

  • Chilopoda – 1 двойка на прегениталния сегмент, по-добре развити при женските, а при мъжките представляват двучленести образувания.

  • Diplopoda – 1 или 2 двойки на VІІ туловищен сегмент.

Последната двойка крайници при Chilopoda изпълняват осезателна функция.

Тялото е покрито с хитинена кутикула, пропита с варовито вещество. Отделя се от еднослойната хиподерма, богата на едноклетъчни и многоклетъчни жлези.



  • Diplopoda- защитни жлези. Отварят се дорзално от двете страни на туловищните пръстенчета. Секрета им е отровна миризлива течност, която при опастност изпръскват

Храносмилателна система Просто устроена, като тръба. Предното черво със слюнчни жлези, средното черво има 3 функции: 1) секретира храносмилателни ензими 2) отделя перитрофична мембрана, която обвива храната 3) през него става всмуване на хранителните вещества

Отделителна система: 1 или 2 двойки малпигиеви тръбици, които се отварят на границата между средното и задното черво, в които се натрупват кристали пикочна киселина. Имат лимфатични жлези за натрупване на твърди продукти на обмяната. Мастно тяло – натрупване на продукти на обмяната и резервни вещества.

Дихателни органи – трахеи с ектодермален произход. Постлани са с кутикула със спирални задебеления. Отварят се на повърхността с чифтни стигми (дихалца) странично на туловищните сегменти.

  • Diplopoda – с 2 двойки дихалца на диплосомитите , в които излиза по 1 снопче неразклонени трахейни тръбички

  • Chilopoda – по 1 двойка стигми през сегмент, които могат да се разклоняват, като трахеите на 1 сегмент и на съседните сегменти са свързани с надлъжни и напречни стволове.

Кръвоносна система – добре развита, отворена. Тръбовидно сърце с камери и двойки остии във всеки сегмент и система от периферни кръвоносни съда, които се разклоняват и изливат хемолимфата в лакуни оттам в околосърдечното пространство и оттам през остиите в сърцето. При Chilopoda – най-сложно устроена.

Нервна система – Главов мозък, окологлътъчни конективи и коремна нервна верига. Главовия мозък има 3 дяла: протоцеребрум, деутоцеребрум (и тритоцеребрум. Коремната нервна верига започва с подглътъчен ганглий, инервиращ челюстните придатъци и по 1 чифтен ганглий (Diplopoda по 2) на всеки сегмент.

Сетивни органи – антени (осезание и обоняние), темешваров орган отстрани на главата (хеморецептор), оцели.

Полова система – разделнополови. Нечифтни полови жлези, полови проводи и допълни придатъчни жлези, а при женските и семиприемници.

  • Chilopoda – половият отвор лежи на последния сегмент

  • Diplopoda – чофте на ІІІ гръден сегмент.

Оплождане: Мъжкият пуска паяжинни нишки, на които закачва капка семенна течност или сперматофор, които се поемат от женската, при някои с копулация. Яйцата са богати на жълтък, дробенето е повърхностно.

Следембрионалното развитие:

Епиметаболно (Geophilus, Scolopendra) – малките се излюпват с дефинитевен брой сегменти и крайници.

Анаморфоза (Lithobius, Diplopoda) – малките се излюпват с непълен брой сегменти и крака. Образуването на нови сегменти става в задния край на тялото в зоната на нарастване преди телсона



  • Chilopoda – с 12 двойки крайници

  • Diplopoda - с 3 двойки крайници

Женските на много видове проявяват грижа за потомството. Отлагат яйца в специални гнезда и се увиват около тях и ги пазят.
Клас Insecta

Обща характеристика на насекомите


  1. Насекомите притежават изключителна голяма екологична пластичност. Живеят при големи температурни амплитуди / -30С – до 40 и повече С/, живеят при влажност от 0 до 100%. При влошаване на условията на околната среда могат да изпадат в летаргично, дори анабиотично състояние. Благодарение на няколкото стадия на развитие /яйце, ларва, какавида, имаго/ те използват най-пълноценно възможностите за преживяване на неблагоприятните условия. Голямата екол. пластичност се изразява и в това, че Н. са много малко зависими от водата. Много от сухоземните видове живеят в изключителна суха безводна среда и много от тях изобщо не пият вода /напр. дрешния молец/ - задоволяват нуждите си чрез т.н. метаболитна вода, която сами си получават при обмяната на веществата.

  2. Поради голямата екол. пластичност Н. имат изкл. широко географско разпространение – дори на Антарктида.

  3. Изкл. висока репродуктивност – снасят десетки, стотици до хиляди яйца през живота си.

  4. Н. заемат първо място в животинския свят и биосферата по брой на видове и по брой на екземпляри от даден вид / поради малките им размери/.

  5. Н. са въздушно-сухоземен тип животни, к. вторично са се разпространили в сладките води /само 6 вида са морски/. Интересно е, че не са завладели океана.

  6. Н. са единствената група безгр. Животни, които имат специализиран летателен апарат – крила.

  7. Н. са започнали разцвета си в началото на мезозойската ера и продължават своя разцвет и сега. Сега в разцвет са висшите растения, охлювите, рибите и насекомите.

МОРФОЛОГИЯ


Тялото се състои от 3 отдела: глава, гърди и коремче.

Главата (caput) е съставена от акрона и 5 сегмента /антенален, интеркаларен, мандибуларен, максиален и лабиален/. Носи 1 двойка антени, очи, устен отвор и челюстните придатъци. Вътре е разположен главовият мозък, подглътъчният ганглий, началната част на червото и мускулатурата на антените и челюстния апарат.

Черепната кутия (epicranium) е с 2 отвора: фронтален и задтилен. Здравината и е повишена от система от гънки и вътрешния скелет – тенториум. Гънките по черепната кутия външно се виждат като шевове. Епикраниалният шев разделя горната част на главата /теме/ на 2 части. В лицевата част той се разделя на два фронтални шева. Под тях се намира челото, а отстрани – бузите. Хоризонтално, около фронталния отвор се разполагат епистомалния, субгеналния и хипостомалния шев. Под епистомалния шев се намира клипеусът. Успоредно на задния край – окципиталния и постокципиталния шев, между които отгоре е тила, а отдолу – задбузието. Зад постоокципиталния шев е разположен лабиалният сегмент.

Антените са една двойка с различна форма и големина. Има две основни членчета (scapus и pedicellum) и 1 флагелум, съставен от различен брой членчета. Функцията им е за обоняние и осезание. Обикновено при мъжките са по-добре развити.

Устният апарат е разнообразен в зависимост от начина на хранене. Най-общо 2 типа – за твърда храна /гризещ тип/ и за течна храна /хобот/.

Гризещ /Ортоптероиден тип/ - основен тип


Характерен е за повечето групи насекоми. Състои се от:

  • Горна устна (labrum) – напречна кожна гънка под клипеуса.

  • Горни челюсти (mandibulae) - с назъбен вътрешен край за разкъсване и раздробяване на храната

  • Долни челюсти (maxillae) – с две основни членчета (cardo и stipes) и 2 дъвкателни пластинки: вътрешна (lacinia) за задържане и дораздробяване на храната и външна (galea) - мека, за сортиране на храната, начленено пипала (2) palpi maxillares.

  • Долна устна (labium) – от основни членчета (submentum, mentum и praementum), за които се залавят 2 palpi labiales и по 2 двойки дъвкателни пластинки: вътрешни (glossae) и външни (paraglossae).

  • Подглътъчник (hypopharynx) – лежи мужду челюстните придатъци, снабден е с мускули, подвижен. Функция – за придвижване на храната. Той разделя предустното пространство на 2 части: горна (cibarium) в която лежи устният отвор и долна (salivarium) в която се отварят слюнчните жлези.

Хобот при ципокрилите


Отделните части на долните челюсти и долната устна се удължават и се обединяват функционално. При медоносната пчела храната се поема през тръбичка, образувана от допрените една до друга и до лабиалните палпи 2 галеи, в които непрекъснато се движи езичето (glossae) – ако храната е на близко разстояние, или през жлеб на езичето ако е далече.

Хобот при Homoptera и Heteroptera

Той е от пробиващо-смучещ тип. Мандибулите и максилите са силно удължени и прибрани в надлъжен улей на начленената долна устна. С тях става пробиването. По дължината на максилите има два жлеба, които допрени образуват 2 канала: за всмукване на храната /по-големия/ и за впръскване на слюнката /за разрушаване на растителната тъкан или за парализиране на жертвата/.

Кулициден тип хобот /при комарите/


Горната устна и челюсти, долните челюсти и хипофаринксът са силно удължени. Долната устна е с извити краища, образуващ канал за всмукване на храната. През хипофаринксът минава канал за впъскване на слюнка. Горната устна и горните и долни челюсти участват в пробиването на кожата. Всички части се разполагат в неначленената долна устна – върхът на която е обособен в лабелум.

Лепидоптероиден тип хобот /при пеперудите/


Силно развити са галеите, останалите части са редуцирани. Допрени галеите образуват канал. Хоботът е навит под главата в неактивно състояние. Разгъването му става чрез напълването вътрешността на галеите с хемолимфа, а прибирането му под главата – благодарение на еластичността на хитина.

Гърди (thorax) – съставени са от три сегмента: преднегръд (prothorax), среднегръд (mesothorax) и заднегръд (metathorax). Между стернитите и плевритите на всеки сегмент има по 1 двойка крака, а между плевритите и тергитите на среднегръда и заднегръда по 1 двойка крила при възрастните насекоми. В гърдите има вътрешен скелет, който придава механична устойчивост. В гърдите се намира основно мускулатурата, свързана с краката и крилата.



Крака – съставени са от следните членчета: кокса (coxa), трохантер (trochanter), бедро (femur), пищял (tibia), начленено стъпало (tarsus) и praetarsus от централна част аролиум и 2 нокътчета. Съчленението между коксата и трохантера дава възможност за движение на караката напред-назад, а между коксата и трохантера – нагоре – надолу. Съчленението между бедрото и пищяла е ограничено отгоре. При движение насекомото се опира на 3 крака – преден и заден от едната страна и среден от другата страна. След това се редуват със срещуположните.

Във връзка с начините на движение и функцията на краката има крака пригодени за бягане, ходене, скачане, хващане, плаване, копаене. Много насекоми почистват антените си с първата двойка крака. Третата двойка крака /тибията и тървото тарзално членче/ служат за събиране на цветен прашец при пчелите.

Крила (alae) – двупластни пластинки, които представляват гънки на стените на тялото. В празнината им /продължение на телесната празнина/ навлизат трахеи и нерви. В тези места се образуват жилки (venae), които придават здравина на крилото. Надлъжни жилки – костална (C), субкостална (Sc) , радиална (R), медиална (M), кубитална (Cu), анални (A) и югални (Ju). Напречни C – Sc, R – M, M – Cu.. Между надлъжните и напречните се образуват клетки (celulae).

Двете двойки крила са еднакво развити при малко насекоми. При повечето насекоми, те са различно развити:



  • При пеперудите и ципокрилите – І двойка е по-добре развита.

  • При двукрилите – ІІ двойка е превърната в усетни органи халтери.

  • При правокрилите ІІ двойка е по-добре развита

  • При твърдокрилите – І двойка е хитинизирана и е превърната в елитри.

Крилата имат сложно съчленение с гърдите. Те представляват лост от І род с две рамена – късо и дълго. Движението на тергита се предава на основата на крилото и оттам на самото крило.

Гръдна мускулатура с непряко действие



  • надлъжни гръбни мускули – свиването им води до изпъкване на тергита, издигане на основата на крилата и придвижването им надолу

  • гръбокоремните мускули – антагонисти, свиването им води до приближаване на тергита към стернита и издигане на крилата.

Гръдна мускулатура с пряко действие

  • групи плеврални мускули, които привеждат под ъгъл крилата при полет и ги прибират върху коремчето при покой.

По време на полет крилата описват сложна траектория. Броят на ударите в секунда са 5 – 10 /големи дневни пеперуди/ до 500 – 600 /комари/. Скорост на полета от 1-2 km/h до 60-70 km/h.

Произход на крилата: Параноталната теория гласи, че крилата са произлезли от плоски израстъци на гръдните сегменти, които се срещат при много фосилни насекоми, а също и при някои рецентни /ларви на термити, някои богомолки, хлебарки и др./ Вероятно първоначално са служили като планиращи плоскости.



Коремче най-много от 11 сегмента и телсона. В него се намира голяма част от храносмилателната, отделителната, дихателната и кръвоносната система и цялата полова система. В него има надлъжна и гръбокоремна мускулатура, която му придава подвижност и при дихателните движения. По правило липсват придатъци на прегениталните сегменти /І до VІІ/ с изключение на първично безкрилите насекоми. Последният сегмент носи начленени церки (2), опашни нишки (1). Гениталните сегменти при женските носят яйцеполагало: същинско - при скакалци, трипси и листни оси, състоящо се от 3 двойки валви и телескопично – при твърдокрили, двукрили, при което последните коремни сегменти образуват тръбичка.. Мъжките притежават полови придатъци – фалус с връхна част едеагус за копулацията. В основата – чифт парамери и отвън на тях валви, с които обхващат коремчето на женската.

АНАТОМИЯ


Покривка на тялото – трислойна хитинова кутикула, хиподерма и базална мембрана. Нарастването на насекомите е свързано с линеене – отхвърляне на старата кутикула – съблекло /екзувий/. Новата кутикула запазва известно време еластичността си. Окраската: химическа /пигменти в екзокутикулата/ и структурна /устройството на хитина/.

Храносмилателна система – предно, средно и задно черво.

Предно черво (stomodeum). Уста в задния край на цибариума, глътка, хранопровод, гуша, мускулест стомах. Завършва с кардиален клапан. Слюнчените жлези се отварят в саливариума. Функция – съдържат ензими за смилане на храната – в гушата; при кръвосмучещите насекоми притежават антикоагуланти; при гъсениците на пеперудите – предилни жлези за отделяне на нишка за изготвяне ан пашкула. Мускулестият стомах при хищните бръмбари, правокрили, хлебарки притежават хитинови зъбци и четинки за раздробяване и филтриране на храната.

Средно черво (mesenteron) – представлява права тръба с няколко слепи пилорични израстъци, които улеличават повърхността му. Функция:



  • отделяне на храносмилателни ензими

  • всмукване на смлените вещества

  • отделяне на перитрофична мембрана – полупропусклива безструктурна мембрана, позволяваща транспорт на ензими и продуктите на смилане, запазва епитела на червото от механични повреди.

Средното черво е отделено от задното черво с пилоричен клапан.

Задно черво (proctodeum)

  • пилоричен отдел, в който се вливат малпигиевите тръбици

  • тънко черво – всмукване на водата. След него ректален клапан.

  • право черво – оформяне на екскрементите.

Особености на храносмилателната система:

  1. Три клапана: кардиален /между предното и средното черво/, пилоричен /между средното и задното/ и ректален /между тънкото и правото черво/

  2. Имат силно развити слюнчни жлези

  3. Между средното и задното черво се отварят малпигиевите тръбици

  4. Липсва черен дроб за разлика от ракообразните и паякообразните

Отделителна система

Малпигиеви тръбички от 2 /при щитоносни въшки/ до 150 при ципокрили, съставени от един слой клетки. Функция – отделяне на продуктите на обмяната под форма на пикочна киселина и регулиране на йонния състав на кръвта. В дисталните части от кръвта навлиза в Малпигиевите тръбички разтворима калиева сол на пикочната киселина, заедно с вода. Под действието на СО2 се превръща в свободна пикочна киселина и се натрупва като кристали, а водата се всмуква обратно. Образуваният кисел калиев карбонат КНСО2 дифундира отново в кръвта.

Отделителна функция отчасти има и мастното тяло – натрупват се кристали пикочна киселина.



Дихателна система

Трахеи – започват с дихалца /стигми/, най-много 10 - на среднегръда, заднегръда и 8 коремни сегмента. Стигмите са заобиколени със стигмални пластинки, под които има празнина. Снабдени са със затварящ апарат, препятстващ прекомерното изпарение и филтриращ апарат от разклонени космици, предпазващ от замърсяване. Трахеите са постлани отвън с еднослоен епител (matrix), който е продължение на хиподермата, а отвътре с intima – продължение на кутикулата. Имат спирални задебеления /тенидии/, които пазят отворен просвета на трахеите.

Има главни надлъжни стволове и напречни, свързващи стволовете на отделните сегменти. Трахеите се разклоняват многократно, като крайните разклонения /трахеоли/ проникват в клетките и ги снабдяват с кислород. Дишането се подпомага от дихателните движения на насекомите, осъществени от надлъжните и гръбокоремните кускули. Обикновено вдишването е пасивно, а издишването е активно. Отварянето и затварянето на стигмите създава въздушен ток. Движението на газовете вътре става благодарение на разликата в парциалното налягане /най-малко в тъканите/.



Кръвоносна система

Просто устроена, във връзка с развитието на трахейна система и иззимването на дихателната и функция. Представена е от тръбовидно сърце, което лежи в перикардиален синус гръбно в коремчето. Назад завършва сляпо, а напред продължава в аорта. Сърцето е разделено на камери, между които има клапи. Отстрани на всяка камера има двойка остии. Специални нишки придържат сърцето към гръбната стена. Отстрани излизат снопчета криловидни мускули, които се залавят за стените на тялото, като образуват гръбна диафрагма. Подобна диафрагма има и на долната страна /пеперуди, ципокрили, двукрили/ - коремна диафрагма, която отделя периневралния синус.

Съвместната работа на сърцето и диафрагмите осигурява циркулацията на хемолимфата. Криловидните мускули се съкращават, диафрагмата се отпуска надолу и се увеличава обема на перикардиалния синус. Хемолимфата навлиза в него и през остиите в сърцето. Свиването вълнообразно на сърдечния мускул я придвижва напред, където през отвора на аортата се излива в празнината на тялото. Коремната диафрагма създава ток към задния край. Местни пулсиращи органи – в антените, крилата и краката.

Хемолимфата е безцветна, жълтеникава с клетъчни елементи – хемоцити със защитна функция – поглъщат микроорганизми, образуват капсули около ларвите на паразитите, струпват се около наранени части на тялото.

Функция:


  1. Транспорт на хранителните вещества до тъканите

  2. Транспорт на продуктите на обмяната до Малпигиевите тръбички

  3. Чрез нея се обезпечава хуморалната регулация

  4. Механична функция – създаване на вътрешно налягане

  5. Имунитет

  6. Защитна функция

Нервна система

Устроена е по същия тип, както и при останалите членестоноги, но по-сложна. Главов мозък, окологлътъчни конективи, подглътъчен ганглий и коремна нервна верига. Главовият мозък е съставен от 3 дяла: протоцеребрум /инервира очите/, деутоцеребрум /инервира антените/ и тритоцеребрум /инервира горната устна/. Подглътъчният нанглий е съставен от сливането на 3 двойки ганглии /инервира горните и долните челюсти и долната устна/. Коремната нервна верига е представена от 3 двойки гръдни и най-много 10 двойки коремни ганглии. При повечето насекоми се забелязва придвижване на ганглиите напред и сливането им.

Във всички отдели на ЦНС има невросекреторни клетки, чиито секрети се транспортират по аксоните и се натрупват в прилежащите и кардиалните тела /над червото, след главовия мозък/ - роля на жлези с вътрешна секреция, след което постъпват в хемолимфата. Функция – регулират дейността на всички останали ендокринни органи, хормоните на които осъществяват нормалното развитие, обменните процеси, линеене.

Сетивни органи:


  • осезателни сенсили /космици/ по цялото тяло, най-много по антените и церките

  • обонятелни сенсили – повече по антените. Обонянието е важно за намиране на храната, намирането на половете, общуването при социалните животни.

  • Вкусови рецептори – на челюстните придатъци и тарзалните членчета

  • Джонстонов орган – във ІІ антенно членче – движение на въздуха или водата

  • Слухови органи /тимпанални/ - правокрили, цикади

  • Зрителни – сложни фацетни очи и прости очички (ocelli). Малка разделителна способност, голям зрителен ъгъл, цветно зрение. Повечето насекоми не виждат в червения цвят, но виждат цветовете в ултравиолетовата /тясновълновата/ част на спектъра

Полова система

Насекомите са разделнополови. Притежават чифтни полови жлези



Женска полова система. Имат 2 яйчника, съставени от различен брой яйчни тръбички /овариоли/, чифтни яйцепроводи, нечифтен яйцепровод и влагалище, придатъчни жлези /отделящи вещество, което слепва яйцата към субстрата/, семеприемник, а при някои копулационна торбичка.

Мъжка полова система. Имат 2 семенника, чифтни семепроводи, семенни мехурчета, нечифтен семеизпразнителен канал, който преминава в канала на едеагуса. Придатъчни жлези, отделят секрет, от който се образуват стените на сперматофорите.

Оплождането е вътрешно /при някои сперматофорно/ и се извършва преди снасянето на яйцата от сперматозоидите, които се съхраняват в семеприемниците.



Развитие

Ембрионално развитие – яйцата са богати на жълтък, дробенето е повърхностно.

Постембрионалното развитие е с непълна (Hemimetabola) или с пълна метаморфоза (Holometabola). Hemimetabola – излюпените от яйцата ларви малко се различават от възрастните – по разчленение на тялото и крайниците. Те също притежават фацетни очи. Не са полово зрели и не притежават крила. При по-възрастните ларви има зачатъци на крила – наричат се нимфи. Holometabola – насекоми, при които развитието протича през стадиите яйце, ларви (няколко възрасти), какавида и имаго. Ларвите се отличават значително от възрастните, често живеят на различни от тях места и се хранят с различен тип храна. През какавидния стадий се извършват дълбоки изменения в морфологично и анатомично отношение.

Значение на насекомите


1. Екологично значение – отсъствието им в екосистемите би нарушило и разрушило всяка ЕС, тъй като те участват в поддържане на екологичното равновесие. На първо място почвените насекоми играят значителна роля в минерализирането на органичната материя. Много насекоми са детритофаги, сапрофаги, некро- и копрофаги и са своеобразни санитари на природата. Огромен брой са растителноядни, много са зоофаги, т.е. участват във всички звена на трофичните вериги. Особено голямо значение имат насекомите-опрашители за еволюцията на висшите растения.

2. Стопанско значение - от гледна точка на човека насекомите се делят на полезни и вредни, като такова деление в природата не съществува. За вредни се приемат всички насекоми, хранещи се с културни растения. Освен пряката вреда (унищожават самите растения) те нанасят и косвена като преносители на различни вирусни заболявания по растенията. Ежегодно в световен мащаб насекомите унищожават 1/2 до 1/3 от селскостопанската продукция. Много видове са складови неприятели - хранят се със складирани хранителни продукти. Полезни за човека са хищниците и паразитоидите, които се използват в биологичната борба с вредителите, медоносната пчела, копринената буба и др.



3. Медицинско и ветеринарно значение - много видове насекоми са преносители на причинителите на редица опасни трансмисивни заболявания по човека и домашните животни. Пример- комарите от род Анофелес пренасят маларийния плазмодий, въшките са преносители на петнист тиф, бълхите - на чума и много други.

4. Бионично - пренасянето в техниката на най-добрите постижения на природата, на най-рационалните и икономични структури, които са се развили в животинския свят в продължение на милиони години е предмет на биониката (от бион -клетка, ядка на живота). На едно от първите места в този аспект са насекомите - напр. хлебарките усещат радоиактивността, хоботчето на комарите се забива в кожата с налягане 1 млрд кг/см 2.


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2016
отнасят до администрацията

    Начална страница