Клетката основна единица на живота



страница4/5
Дата17.12.2017
Размер0.71 Mb.
1   2   3   4   5

Фиг. 1-32. Схематично представяне структурата на мембрана.

Специфичността на мембраната се обуславя най-вече от включените в нея белтъци. Белтъчните молекули са "потопени" в липидния слой. Някои се подават към външната повърхност, други - към вътрешната повърхност, а трети (с удължена структура) пронизват целия мембранен слой и се показват от двете страни. Обикновено азотният край на полипептидните вериги се намира на повърхността на мембраната, а въглеродният край е "заровен" в липидния слой. Някои от мембранните белтъци са гликопротеини. Такъв например е гликофоринът, изолиран от еритроцитна мембрана на бозайници. Той пронизва мембраната, но целият му въглехидратен компонент (както това е и при всички останали мембранни гликопротеини) се намира на външната повърхност на мембраната. Друг белтък, който също пронизва еритроцитната мембрана, е свързан с транспорта на аниони през мембраната. Той е димер. Между двете субединици се образува "канал", през който вероятно преминават анионите.

Някои белтъци са прикрепени сравнително по-слабо към вътрешната повърхност на мембраната. Те се наричат периферни белтъци. Периферните белтъци се отмиват сравнително лесно от мембраните. Такива са някои ензими (напр. глицералдехид-3-фосфатдехдрогеназа) или белтъци, които имат контрактилни свойства, подобни на мускулните белтъци актин и миозин, напр. спектрин, мембранен или цитоплазмен "актин". На тях се дължи възможността мембраните да се свиват и разпускат. Характерен белег на мембраните е тяхната асиметрия - двете им повърхности (вътрешна и външна) не са равнозначни и по състав, и функционално. Това се дължи преди всичко на нееднаквото разположение на белтъци към вътрешната и външната мембранна повърхност. Но и липидният състав на двата липидни полуслоя на мембраните не е еднакъв. Обикновено във външния полуслой преобладават липидни молекули, чиято хидрофилна "глава" е по-голяма, напр. сфингомиелин и фосфатидилхолин.

Мембранният модел на Сингер и Никълсън е наречен "течно-мозаичен". Гъстотата на мембраната е от 100 до 1000 пъти по голяма от тази на водата. По тази причина и главно заради най-общо хидрофобния й характер тя се разграничава като фаза. Въпреки това тази гъстота все още позволява, макар и затруднени, латерални движения на липидните и особено на белтъчните й компоненти. Някои белтъци могат да извършват и ротационни движения, което е свързано с функциите им да провеждат активен транспорт на йони и молекули. Течно-мозаичният модел обяснява за сега най-задоволително повечето свойства на биологичните мембрани - електричните им отнасяния, асиметричността им, различната им дебелина, разнородното липидно и белтъчно съдържание; служи като добра основа за обяснение на явленията на мембранен транспорт.

Характерна черта на мембраните е тяхната непрекъснатост. Те образуват повърхности от мехурчест или тръбен тип, като заграждат пространства - сферични, елипсоидни или каналчести. Така мембраните изграждат вътреклетъчни образувания със специфични биологични функции - митохондрии, ядра, ергастоплазматични каналчета и др. Те разделят клетката на отделения (компартменти) със специфичен състав и различна метаболитна активност. В тях се извършват различни, понякога противоположни, но координирани химични процеси - синтеза и разграждане, естерификация и хидролиза, окисление и редукция. Това разделяне на клетката на компартменти чрез мембрани се нарича компартаментализация. Компартаментализацията позволява синхронизация и строга регулация на процесите в клетката (виж също т. 10.1.4).

Когато мембраните се разкъсват напр. чрез третиране с ултразвук, сегментите "се съшиват" така, че отново се образуват мехурчета.

Основна функция на мембраните е да ограничават или улесняват преминаването на веществата от една в друга част на клетката или от външната среда в клетката. Тази им способност се проявява по разнообразен начин: непропускливост или ограничена пропускливост за някои молекули или, обратно, активно натрупване на други - създаване на концентрационен градиент. Тази функция на мембраните се мени в широки граници, като е подложена на контрол. Изглежда, че мембранната асиметрия има съществено значение за насочения (векторен) транспорт на молекули и йони през мембраните. Към мембраните са прикрепени ензимни ансамбли, които провеждат сложни, многостъпални биохимични процеси. Голямо количество еднородни ансамбли, разположени върху една мембрана позволяват мултиплицирането и синхронизирането на биохимичните процеси. Някои специализирани мембрани поддържат или генерират електрични потенциали, свързани например с провеждането на дразнения при нервните клетки.

Клетъчната мембрана (в животински организми се използва и терминът "плазмена мембрана") има типичния липопротеинов строеж. Клетъчните мембрани са с избирателна пропускливост. Част от мембранните белтъци са транспортни белтъци (пасивни канали и помпи), които позволяват пренос на вещества отвън-навътре и обратно. Други белтъци имат различни функции - някои са ензими, други са структурни белтъци, от които зависи формата или възможността за движение. Има и рецепторни белтъци, които разпознават и свързват сигнални молекули от външната страна и предават сигнала навътре в клетката.

1.5.2. Транспорт през мембраните

Хидрофобните бариери, които мембраните оформят около клетките или субклетъчните органели, не позволяват на полярни вещества да излизат или влизат. Но мембраните не са просто прегради. Те са високоспецифични посредници между клетката и околната среда или между органелите и обкръжението им. За да съществуват, клетките трябва непрекъснато и селективно да поемат вещества от външната среда и да изхвърлят свои вещества в тази среда. Това се осъществява чрез транспортни механизми за пасивен или активен транспорт.

При пасивния транспорт веществата се движат по концентрационен градиент от място с по-висока концентрация към място с по-ниска концентрация или по електрохимичен градиент от място, където веществото е с по-висок заряд към място с по-нисък едноименен заряд или пък към място, където противоположният заряд е по-висок. Пасивният транспорт включва проста дифузия през мембраната (фиг. 1-33) и улеснена дифузия през мембранни канали (фиг. 1-34). Мембранните канали могат да бъдат отваряни или затваряни в отговор на свързване на регулаторни молекули или промяна във волтажа.






Фиг. 1-33. Пасивен транспорт чрез проста дифузия.

   





Фиг. 1-34.

Пасивен транспорт през мембранни канали


(улеснена дифузия).

Малките незаредени молекули на кислорода, водата и СО2 и хидробни вещества (напр. стероидни хормони) минават през мембраните чрез проста дифузия. Повечето клетки поемат глюкоза чрез пасивен транспорт. Концентрацията на глюкоза в извънклетъчната среда е по-висока в сравнение с вътреклетъчната, където глюкозата бързо се включва в метаболизма. АДФ също се пренася в митохондриите пасивно в обмен на АТФ. По същия начин Cl- се обменят за HCO3-.

Транспортните белтъци, участващи в пасивен или активен транспорт, имат специфични свързващи места за определени вещества. Свързването на веществото от едната страна на мембраната, променя конформацията на белтъка и това позволява веществото да бъде пренесено и освободено от другата страна на мембраната (фиг. 1-35). Когато свързващите места се заемат и системата е наситена, скоростта на транспорт достига максималната скорост. Инхибиторни вещества могат да снижат скоростта на транспорт като директно блокират свързващите места или като взаимодействат с транспортните белтъци в други места и променят тяхната конформация.




Фиг. 1-35. Действие на мембранните транспортни белтъци при пасивен транспорт.
Активният транспорт представлява движение на вещество срещу химичния или електрохимичния градиент, което изисква разход на енергия (хидролиза на АТФ - виж глава "Биоенергетика") - виж фиг. 1-36. За разлика от простата дифузия, не изискваща специфични транспортни белтъци, те са абсолютно необходими за осъществяване на активен транспорт.




Фиг. 1-36. Активен транспорт.
Концентрациите на Na+ и K+ във вътреклетъчната и извънклетъчната течности се поддържат чрез ензимна система за активен транспорт, наречена Na+,K+-АТФаза или Na+,K+-помпа (фиг. 1-37). Тази именно система изразходва около една трета от енергията, необходима за базалния метаболизъм при човека (виж т. 19.2.13).




Фиг. 1-37. Действие на Na+,K+-АТФаза (Na+,K+ помпа).
Вторичен активен транспорт се извършва, когато веществото се транспортира срещу градиент, едновременно спрегнато с транспорт на друго вещество по градиент чрез активен транспорт. Пример за такъв вид транспорт е усвояване на глюкоза в клетките на проксималните бъбречни тубули или чревния епител успоредно с Na+ (симпорт - и двете вещества се движат в една посока). Възможен е и антипорт - напр. размяна на H+ и Na+ в бъбречния тубул при амониогенеза.

1.5.3. Ядро

Сред субклетъчните органели ядрото е с най-големи размери и може да се наблюдава с обикновен микроскоп. То съставлява средно 5 - 20% от масата на клетката. Основна функция на ядрото е да запазва, предава в потомството и използва за синтеза на белтъци генетичната информация на клетката, фиксирана в специфичните структури на ДНК. Бактериите (прокариотите) нямат морфологично обособени ядра (ограничени с ядрена мембрана), но също така съдържат ДНК с генетична функция, които се струпват през определен период от развитието на микроорганизма в морфологично определени структури.

Ядрото на почиващи клетки (които не са в процес на делене) съдържа едно или две морфологично обособени ядърца (нуклеоли) и е ограничено от цитоплазмата с двойна мембрана с дебелина 20-30 nm. Ядрото е изпълнено с основна маса - ядрен сок - нуклеоплазма, който изглежда леко зърнест под електронния микроскоп. Външната ядрена мембрана е свързана с ендоплазмения ретикулум и съдържа рибозоми. Пори (с дебелина 20-40 nm) в двете мембрани позволяват комуникация между нуклеоплазмата и цитоплазмата. Пространството между двете мебрани е свързано с вътрешността на ендоплазматичните каналчета. Така ядрото, въпреки че е разположено във вътрешността на клетката, изглежда да има пряка връзка с клетъчната околност.

Ядрото съдържа почти цялата ДНК на клетката и част от РНК (съотношението между ДНК и РНК е около 9:1 за чернодробни клетки). Освен ДНК, специфични за ядрата са и алкални нискомолекулни белтъци (хистони) и различни други белтъци. При делене ДНК с част от ядрените белтъци се групират в добре оформени нишковидни образувания - хромозоми. В почиващата клетка ДНК-молекулите се разпръскват в ядрената субстанция и образуват ядрения хроматин.

Ядърцата имат по-голяма плътност от нуклеоплазмата. Те са богати на РНК. Ядрото не притежава ензимни системи, които да окисляват субстрати, но в него се синтезират изцяло необходимите за клетката НАД и НАДФ.

1.5.4. Митохондрии

Митохондриите са видими под електронен и дори с обикновен микроскоп. Имат среден диаметър от 0,5 до 2 и са от сферични до силно удължени. Ограничени са с двойна мембрана (фиг. 1-38). Външната мембрана е свободно пропусклива за малки молекули и йони.






Фиг. 1-38. Схематично представяне структурата на митохондрии.
1 - външна мембрана, 2 - вътрешна мембрана, 3 - междумембранно пространство, 4 - кристи (огъвания на вътрешната мембрана, 5 - матрикс.
Вътрешната мембрана се вгъва към вътрешността на митохондрия, образувайки напречни преградки (кристи). По такъв начин нейната повърхност е значително увеличена. Митохондрийните мембрани съдържат много фосфолипиди, но са бедни на холестерол. Вътрешната мембрана е непропусклива за повечето малки молекули и йони, включително и H+. Тя съдържа ензими и други фактори за пренасяне на електрони и свързаното с това окислително фосфорилиране (ензимни комплекси І - ІV от дихателната верига, АДФ-АТФ транслокази, АТФ синтаза и други мембранни преносители). В митохондриите се генерира преобладаващата част от необходимите за работата на клетката макроергични връзки. Затова на митохондриите се гледа фигуративно като на енергетичните централи на клетката.

Пространството, затворено между двете мембрани, е бедно на белтъци и съдържа нискомолекулни съединения - кофактори и субстрати на биологичното окисление.

Пространството, заградено от вътрешната мембрана, се нарича матриксно пространство. То е изпълнено с богата на белтъци течност. Съдържа пируватдехидрогеназният комплекс за окислително декарбоксилиране на пируват, ензимите на цитратния цикъл, ензимите на -окислението на мастни киселини, аминоацидо оксидази, много други ензими, АТФ, АДФ, неорганичен фосфат, Mg2+, Ca2+, K+ и много други разтворими метаболити. Там има и митохондрийна ДНК и рибозоми. Митохондриите притежават известна генетична автономност - тази ДНК се използва за синтеза на белтъци. Но, освен това, много митохондрийни белтъци се кодират от ядрени гени, синтезират се в цитоплазмените рибозоми и след това се импортират в митохондриите чрез сложен процес.

Митохондриите са динамични структури. Техният брой и формата им се менят в зависимост от функционалното състояние на клетката.

1.5.5. Ендоплазмен ретикулум. Рибозоми

Ендоплазменият ретикулум е мрежа от мембранни тубули (каналчести образувания) в клетката. Към една част от тази мрежа има присъединени рибозоми - тя се нарича груб ендоплазмен ретикулум. Останалата част не съдържа рибозоми и се нарича гладък ендоплазмен ретикулум. При диференциално центрофугиране се изолират фрагменти от разкъсани мембрани, свързани с рибозоми - т. нар. микрозомна клетъчна фракция. От нея чрез третиране с агенти (напр. дезоксихолат), които разграждат липопротеиновите комплекси, и центрофугиране над 100 000 х g могат да се изолират рибозоми.

Ендоплазменият ретикулум има разнообразни функции. В него има ензими, участващи в липидния метаболизъм. В участъци, богати на гладък ендоплазмен ретикулум, се съхранява гликоген. В гладкия ендоплазмен ретикулум има окислителни ензими, и по-специално цитохром Р450-хидроксилазните системи, необходими за синтеза на стероидни хормони и обезвреждане на различни чужди за клетката вещества (лекарства, токсини и пр).

В рибозомите, прикрепени към грубия ендоплазмен ретикулум се синтезират различни белтъци. Тези белтъци навлизат в лумена на ретикулума, пренасят се до комплекса на Голджи и впоследствие се секретират извън клетката, или се насочват към лизозоми, или се включват в клетъчните мембрани.

Рибозомите са компактни частици, съставени почти само от РНК и белтъци. Затова се наричат рибонуклеопротеинови частици. В тях се синтезират белтъчните молекули. По-голямата част от рибозомите са прикрепени към външната повърхност на участъци от ендоплазмения ретикулум, но има и свободни рибозоми. Наблюдавани са и групи от рибозоми, свързани с информационна РНК (иРНК) - т. нар. полизоми. Молекулната маса на еукариотни рибозоми е около 4,5.106 (80 S), а молекулната маса на рибозоми от микроорганизми е около 3.106 (70 S). Съотношението между РНК и белтък при еукариотните рибозоми е около 1, а бактериалните рибозоми са по-богати на РНК - съотношението е около 2. Освен белтък и РНК, рибозомите съдържат магнезиеви йони и полиамини: спермин, спермидин, путресцин и кадаверин. Рибозоми има и в ядрото, в митохондриите и в хлоропластите. По-подробно тяхната функция ще бъде разгледана в глава "Синтеза на белтъци".

1.5.6. Комплекс на Голджи (Golgi) или апарат на Голджи

Комплексът (или апаратът) на Голджи (Golgi) се различава трудно от ендоплазмения ретикулум. Състои се от набор от плоски, леко извити удължени плоски весикули (цистерни) в цитоплазмата. До краищата на цистерните има голям брой други много по-малки сферични весикули (транспортни мехурчета ). Комплексът като цяло е асиметричен структурно и функционално. Вдлъбнатата (cis) страна е обърната към ендоплазмения ретикулум. Изпъкналата страна на комплекса се означава като trans-страна и е обърната към клетъчната мембрана.

Комплексът участва в модифициране на белтъци и разпределяне на тези белтъци за различни участъци на клетката (например лизозоми) или за извънклетъчната среда.

Белтъците, които се синтезират в рибозомите, прикрепени към грубия ендоплазмен ретикулум, се придвижват в мехурчета към cis-страната на комплекса и навлизат в неговия лумен. Там ензимите на Голджиевия комплекс добавят сулфатни, въглехидратни или липидни групи към някои аминокиселинни остатъци или удължават вече присъединени въглехидрати. Получаването на тези модифицирани белтъци (най-често гликозилирани белтъци или гликопротеини) и пакетирането им в транспортни мехурчета има за цел да улесни тяхната адресация към определени участъци в клетката. В комплекса на Голджи се синтезират и гликолипиди.

Весикулите, освободени от trans-страната на комплекса, могат да се придвижат до клетъчната мембрана. След сливане с нея, белтъците могат да бъдат освободени в извънклетъчното пространство (екзоцитоза), но гликопротеините и гликолипидите, които са били свързани с мембраната на весикулите, остават включени в клетъчната мембрана.

Комплексът на Голджи се багри селективно с осмиеви и сребърни соли.

1.5.7. Лизозоми и пероксизоми

Лизозомите са сферични мехурчета с размери на малки митохондри (диаметър около 1 m). Оградени са от единична мембрана, която съдържа протонни помпи, поддържащи вътрешното рН около 5. Лизозомите съдържат ензими, които катализират хидролиза на белтъци до аминокиселини, полизахариди до монозахариди, нуклеинови киселини до нуклеотиди, липиди: триацилглицероли до мастни киселини и глицерол и фосфоглицероли до техните съставки. Получените продукти се изнасят в цитозола.

Лизозомната мембрана е непропусклива както за тези ензими, така и за макромолекулите в цитоплазмата. Затова при нормални условия лизозомната мембрана предпазва клетките от авторазграждане. То настъпва само при увреждане на лизозомните мембрани. Но извън лизозомите рН на цитоплазмата е около 7 и лизозомните ензими са по-неактивни. Това е второ ниво на защита на цитозолните макромолекули от авторазграждане.

Няколко важни механизми съществуват за внасяне на субстратите на лизозомните ензими в лизозомите: ендоцитоза (фагоцитоза или пиноцитоза) и друг строго контролиран процес на автофагия (самоизяждане). Големи частици като бактерии и дрожди се поглъщат от клетката чрез фагоцитоза (phago, ям, изяждам). Тези частици обикновено се свързват към мембранни рецептори, след което комплексът от частица и рецептор се придвижва към подплатени с белтъка клатрин ямки (вдлъбвания) в мембраната, които след включване на чуждия материал се затварят в мехурчета. Мембраната на такова мехурче се слива с мебрана на лизозома, получава се т. нар. вторична лизозома и лизозомните ензими осъществяват разграждането. Пиноцитозата (pino, пия) е подобен механизъм за ендоцитоза и смилане на по-малки частици като белтъци. При автофагията клетката оформя мембрана около вътреклетъчните компоненти, които подлежат на разграждане. Тази мембрана се слива с лизозомната мембрана и лизозомните ензими осъществяват разграждането.

Следователно лизозомите имат съществено значение за елиминиране на нежелани за клетката материали. В организма има специализирани фагоцитиращи клетки - макрофаги и полиморфноядрени левкоцити, които поглъщат патогенни микроорганизми и осъществяват защита срещу инфекции. Те също почистват клетъчни останки и мъртви клетки. Увредени клетки могат да оцелеят, включвайки автофагия, за да елиминират увредените компоненти. Чрез фагоцитоза се отстраняват клетки, които имат по-къс живот от този на целия организъм.

Фагоцитозата и автофагията се използват и в процеси на ремоделиране - възстановяване на променена функция - напр. възвръщане клетките на лактираща млечна жлеза към нелактиращо състояние.

В някои случаи в част от мембранните мехурчета остават неразградени материали. Тези мехурчета се означават като остатъчни телца. Някои клетки могат да изхвърлят тези телца чрез екзоцитоза, но в други те се натрупват с увеличение на възрастта.



Пероксизомите са цитоплазмени органели, близки по размер до лизозомите. Названието идва от факта, че те могат да образуват и да разграждат водороден пероксид. Последният се получава в пероксизомите при окислителното разграждане на аминокиселини, а също и при разграждането на висши мастни киселини с дължина на веригата над 20 С атоми до по-късоверижни мастни киселини. H2O2 е много токсичен, но той се използва в пероксизомите за други окислителни реакции или се разгражда под дйствието на ензима каталаза до вода и молекулен кислород.

1.5.8. Немебранни цитоплазмени компоненти (цитоскелет, цитозол)



Цитоскелетът е мрежа от три вида филаменти: микрофиламенти с диаметър 6-7 nm, междинни филаменти с диаметър 8-10 nm и микротубули с диаметър 22 nm.

Ролята на цитоскелета е да поддържа клетъчната форма, структурата на цитоплазмата, вътреклетъчния транспорт, клетъчната подвижност и клетъчното делене.

Всеки от тези филаменти се състои от белтъчни субединици, които могат да полимеризират в нишковидни образувания с определена дебелина. Филаментите не са постоянни структури. Те непрекъснато се разграждат до субединици и реасоциират във филаменти. Нямат ясно определено място в клетката. Напротив, то се променя при делене на ядрото (митоза), делене на клетката (цитокинеза), или промени във формата на клетката.

Микрофиламентите са изградени от актин. Междинните филаменти съдържат различни белтъци за различните клетки (виментин в ендотелни клетки в стените на кръвоносни съдове, дезмин в напречно набраздена мускулна тъкан и др.). Микротубулите са кухи цилиндрични образувания, чиито стени са изградени от 13 асоциирани -  димери на белтъка тубулин.

За движението на вътреклетъчните органели по протежение на филаментите на цитоскелета са важни и други три белтъка с АТФ-азна активност, които използват химическата енергия на АТФ и я превръщат в механична енергия. Това са свързаните с цитоскелета миозин, динеин и кинезин, наричани молекулни мотори. Актин и миозин осъществяват мускулното съкращение в напречно-набраздени мускули. Динеин и тубулин участват в движението на ресни и камшичета. Кинезин е особено важен за движението на весикули и органели по протежение на микротубулите в невроналните аксони.

Цитозолът съдържа разтворимите клетъчни компоненти (субстрати, междинни метаболити, ензими). Тук се извършват разнообразни реакции и метаболитни процеси, предимно биосинтезни. Въпреки че цитозолът няма ясно изразена структура, поради високото белтъчно съдържание, цитозолът не е хомогенна смес от разтворими компоненти. Приема се, че и в него има функционално разделение (функционални компартменти).

Макар че повечето ензими са в разтворено състояние, когато се изолира цитозолът, възможно е в интактната клетка много от тях да са прикрепни хлабаво към мембранни структури или към компоненти на цитоскелета.

1.6. Основни положения в обмяната на веществата

1.6.1. 1.6.1. Понятие за биологична обмяна

Съществуването и развитието на организма са невъзможни без непрекъсната взаимовръзка с околната среда. Организмът поема от нея вещества и енергия, които преобразува за свои нужди, но също така връща в околната среда преработени продукти и енергия. Именно това взаимодействие на организма със средата се нарича биологична обмяна. Тя е най-елементарната функция на живата материя. Най-сигурният начин, по който може да определим дали "едно късче материя е живо", е да проверим способно ли е то на биологична обмяна с околната среда.

Обмяната на веществата е свързана най-интимно преди всичко с основните общобиологични прояви на организмите - растеж, запазване на индивидуалността и развитие. Всяко нарастване на клетъчната маса е свързано с поемането на по-голямо количество вещество от средата и връщане на по-малко количество в нея, т.е. с положителен обменен баланс. Опити с белязани съединения (с радиоактивни изотопи) са показали по безспорен начин, че градивните вещества на клетките се обменят непрекъснато, т.е. молекулите, които съставят клетъчното тяло, непрекъснато се разграждат, а на тяхно място се синтезират нови - така след по-къс или по-дълъг период от време почти целият организъм се преизгражда от поетата отвън материя. И въпреки това той си остава същият. В основата на тази особеност лежи определена стабилност, определена способност към запазване на даден тип обменни процеси. С това биологичната обмяна на веществата се различава от обмяната, която съществува в неорганичната природа. Неживите тела взаимодействат с околната среда, поемат от нея вещества или търпят енергетични въздействия, но в резултат телата не се запазват, не се развиват, а се изменят и превръщат в други. Напр. варовиковите скали (калциев карбонат) непрекъснато се свързват с малките количества въглена киселина, разтворена в почвените води и се превръщат в калциев бикарбонат, който е по-лесно разтворим и се отнася - скалите се размиват, разрушават, изчезват.

1.6.2. Анаболитни и катаболитни процеси

Значителна част от веществата, които организмите поемат от околната среда, се оползотворяват. От биологична гледна точка това са т. нар. хранителни вещества. Попаднали в организма, хранителните вещества се подлагат на най-разнообразни химични превръщания, съвкупността от които се нарича междинна обмяна. Така организмите, респ. отделните клетки изграждат вещества, от които самите те са съставени, изграждат своята собствена маса, а също получават и енергията, необходима за изпълнение на жизнените им функции.

Клетките са изградени преди всичко от биополимери и липиди. Затова най-съществената страна на обменните процеси е синтезата на специфичните макромолекули, които изграждат организма. Чрез тях при растежа и развитието, при деленето и размножаването се запазват особеностите на организма, неговата индивидуалност.

Заедно със синтезирането на биополимери организмът синтезира и други, обикновено нискомолекулни съединения, които са необходими за различни биологични функции. Повечето от тези съединения са простетични групи и коензими и следователно са тясно свързани с катализирането на биохимичните процеси. Друга част участват активно при оползотворяване на енергията. Трети по съответни пътища водят до проявяване на различни физиологични ефекти (предаване на нервни импулси, свиване на кръвоносни съдове и пр.) или пък имат регулиращ обменните процеси ефект (хормони, ензимни ефектори, репресори и др.).

Превръщането на хранителните вещества в собствени, характерни за организма биополимери и в необходими за функционирането му активни съединения обхваща част от обменните процеси, наречени анаболитни. Тъй като при тях се изграждат специфични за организмите вещества и на първо място биополимери, те от биологична гледна точка представляват асимилационни процеси, защото водят до усвояване (асимилация) на чуждата за организма материя.

От химична гледна точка анаболитните процеси като цяло са синтезни. С малки изключения веществата, необходими за извършване на жизнените процеси, имат по-големи и сложни молекули от хранителните вещества, които постъпват в клетките. Изграждането им става в резултат на т. нар. биологични синтези (биосинтези). Анаболитните процеси като цяло са редукционни процеси. Биополимерите, а също и значителна част от нискомолекулните биологичноактивни вещества имат по-нисък редокс-потенциал от веществата, които клетката поема отвън. Затова при синтезите се срещат често редукционни процеси (стъпала), за които са необходими редуктори. Анаболитните процеси обикновено са ендергонични. Енергетичното съдържание на биополимерите и на повечето биологичноактивни вещества е по-високо от това на приетите хранителни съединения. Процесите на тяхната синтеза протичат, общо взето, с увеличение на свободната енергия. Следователно от термодинамична гледна точка биосинтезите като цяло не могат да протичат самоволно, а е необходимо да бъдат съчетани с процеси - източници на енергия.

Едновременно с анаболитните процеси в организмите се извършват непрекъснато процеси на разграждане на биополимерите и хранителните вещества до по-нискомолекулни съединения. Тези процеси обхващат втората страна от обмяната на веществата и се наричат катаболитни. Тъй като при катаболитните процеси се разграждат специфични за организмите съединения и на първо място биополимери, те се наричат дисимилационни, понеже чрез тях организмът превръща специфичните си молекули в общи за повечето или за всички организми.

Катаболитните процеси са процеси на разграждане на по-големи молекули до по-малки. Те са, общо взето, окислителни - при тях твърде често се срещат окислителни стъпала и продуктите на разграждането имат по-висок редокс-потенциал, отколкото изходните съединения. Най-сетне дисимилационните процеси са като цяло екзергонични - при тях се отделя енергия, те протичат с намаление в свободната енергия на системите и продуктите им са по-бедни на енергия. Твърде често по пътя на разграждането на веществата в организмите се получават и съединения с биологична активност. Биологичноактивни нискомолекулни вещество следователно може да се образуват в резултат както на синтезни процеси, така и на процеси на разграждане. Посредством процесите на разграждане организмите се освобождават непрекъснато от асимилираната в тях материя. Най-същественото значение на катаболитните процеси е това, че освободената при тях енергия се използва за нуждите на организма - за провеждане на ендергоничните синтези, за извършване на друг вид работа и т.н. Следователно най-общо катаболитните процеси са необходимо допълнение на анаболитните процеси. Анаболитните и катаболитните процеси, асимилационните и дисимилационните процеси са противоположни, но свързани неразривно едни с други. Не е възможно да се представи съществуването на организъм, който да синтезира веществата, без обаче да ги разгражда.

1.6.3. Обменни вериги. Обменни стъпала. Циклични процеси

Както анаболитните, така и катаболитните процеси са вериги от химични реакции - свързани една с друга, следващи една след друга. Тези вериги се наричат обменни пътища, а отделните реакции в обменните пътища - обменни стъпала. Стъпалата в обменните пътища се катализират от ензими. Обменните пътища са сложно преплетени помежду си. По тях се явяват много често разклонения, напр. пентозофосфатният път е се отклонява от гликолизата на ниво глюкозо-6-фосфат (виж глава "Обмяна на въглехидрати"). По този начин като се тръгне от едно вещество, може да се стигне до няколко крайни продукти. Често явление от една до друга точка в обменните пътища да се минава по няколко пътя, всеки водещ през различни междинни съединения. Най-често един от тези пътища е главен, а другите са второстепенни, или както се наричат още, алтернативни.

Друга характерна особеност на обмяната на веществата е наличието на кръгови процеси, или т. нар. обменни цикли. Те не са затворени процеси. Към тях се насочват и се увличат в кръговия процес вещества, а други съединения ги напускат. Смисълът на кръговите процеси е да въвличат субстрати и обменни реакции и след известна химична трансформация да ги изнасят извън цикличния процес. Цикличните процеси позволяват посредством малки количества междинни метаболити или кофактори да се преработва голямо количество вещество; те са израз на тенденцията в организмите към пестене на средства. Обикновено цикличните процеси са свързани едни с други ( например цитратен и уреен цикъл). Те се допират помежду си в една, а понякога в повече точки (притежават общи метаболити или общи стъпала). Такова устройство най-общо способства за прехвърлянето на едно съединение от цикъл в цикъл, свързано с последователната му преработка.

Движението на веществата по обменните пътища може да бъде и двупосочно - в анаболитно и катаболитно направление. Това е свързано с обратимостта на биохимичните реакции. Някои от обменните стъпала са обратими термодинамично, но се срещат и такива, които са силно ендергонични, т.е. необратими. Преодоляването им става чрез преминаване по околни, термодинамично възможни пътища, съчетани с процеси, които дават енергия.

По хода на обменните вериги се срещат междинни продукти, които явно заемат по-съществено място в обмяната на веществата. Това обикновено са такива съединения, от които се разклоняват или към които се концентрират няколко обменни пътя. Това са т.нар. възлови метаболити - напр. глюкозо-6-фосфат, пируват, глицераледихид-3-фосфат, ацетил-КоА и др.

1.6.4. Връзки и регулиране на обменните процеси във времето и пространството

Насочването на веществата към едни или други обменни пътища, интензивността, с която ще се използва даден обменен път в сравнение с други, и изобщо порядъкът в мрежата от обменни пътища зависят най-общо от два свързани помежду си фактора:

1) активността на ензимите, които катализират отделните стъпала в обменните вериги;

2) концентрацията на субстратите, които се доставят за отделните химични реакции.

Ако даден ензим, катализиращ определено стъпало от една обменна верига, понижи активността си, преминаването по веригата ще бъде затруднено (общата скорост по веригата от процеси се оопределя от най-бавното звено). Ако над потиснатато стъпало се намира разклонение, обменният процес ще се насочи към него. Ако обаче такова липсва или пък капацитетът му е нисък, ще се стигне до натрупване на субстрата на смутената ензимна реакция. Веществата, следващи потиснато стъпало, ще бъдат в намалени количества, ако към тях не води друг обменен път с достатъчно висок капацитет. Смущения във функцията на определени ензими са обикновено първопричина за смущения в обмяната, които по-нататък верижно се разпространяват и върху други звена от обмяната.

Постоянни и фино координирани колебания в активността на ензимите имат за резултат регулиране движението на вещества по обменните пътища в посоки и със скорост, полезна и необходима за правилното развитие на организма, съответстваща на неговите нужди.

Притокът на вещества към местата на обменните реакции в клетката или пък отстраняването на продуктите от реакциите от тези места са също фактори, които се отразяват върху протичането на обменните процеси. Скоростта на химичните реакции зависи и от концентрацията на реагиращите вещества. Процесите в организма протичат в открити (отворени) системи и това обстоятелство трябва да се има винаги предвид. При процесите не се установява по принцип равновесие, а е налице тенденция към стационарно състояние. Притокът и оттокът на метаболити към и от местата на реакциите зависят твърде много от активността на ензимите, катализиращи отделните стъпала на обменните пътища. Те зависят и от други фактори - напр. свойствата и активността на мембраните, през които преминават веществата, от концентрацията на веществата в околната среда и понякога от чисто физични причини, като напр. дифузия, осмоза и пр.

Обменните пътища са разположени не само във времето, но и в пространството. Абсурдно е да се счита, че биохимичните реакции се реализират при случайно срещане на субстратите със съответните им ензими при движението им в течната фаза на протоплазмата. Такава представа би направила невъзможен какъвто и да е порядък в обменните пътища и би свела до минимум възможностите за тяхното регулиране. Повечето от ензимите обаче са разположени върху мембранни образувания в клетката, и се намират следователно в твърда фаза. Това обстоятелство позволява пространственото им подреждане във вериги, по които субстратите се придвижват с последователна химическа обработка, подобно придвижване на машинни детайли по конвейрна лента. Доставянето на субстратите към съответните ензими или набори от ензими се направлява от дейността на многобройни вътреклетъчни мембрани. Субклетъчното и молекулното устройство на клетката се намират в неразривна връзка и единство с протичането на обменните процеси.

1.6.5. Типове обмяна

На фона на единството в биохимичните обменни процеси се проявява тяхното богато разнообразие. Сборът от всички особености в обменните процеси при даден организъм или даден тип клетки от един организъм обуславя т. нар. тип на обмяната. Типът на обмяната определя функционалните и морфологични особености на една клетка или един организъм. Според типа на обмяната организмите се делят на автотрофни и хетеротрофни.

Автотрофните организми използват като източници за своите биологични синтези неорганични съединения, които получават от околната среда, т.е. те се "хранят" с неорганични вещества (напр. СО2, азот, амоняк, сероводород и др.). Енергията се доставя от външни за организма източници. По-голямата част използват светлинна енергия, която въвличат в синтезни процеси - това са т. нар.фотосинтезиращи автотрофи. Такива са всички зелени растения. Друга група са хемосинтезиращите автотрофи, които са микроорганизми. Те използват енергия, получена при окисление на нискомолекулни неорганични вещества от околната среда (сероводород, сяра, нитрити и пр.).


1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2016
отнасят до администрацията

    Начална страница