Полови процеси и жизнени цикли биологичен смисъл на половия процес



Дата14.03.2018
Размер110.49 Kb.
ПОЛОВИ ПРОЦЕСИ И ЖИЗНЕНИ ЦИКЛИ

1. Биологичен смисъл на половия процес

            След като митозата осигурява точно възпроизвеждане на клетката, не е трудно с нея да се постигне размножаване на целия организъм. Лесно се сещаме за такива примери – неспирно делящите се едноклетъчни или тревистите туфи, които пускат нови и нови издънки. Размножаването, основано изцяло на митозата, се нарича безполово, а при растенията често и вегетативно.

            Безполовото размножаване е ефективно – протича бързо и отнема на родителя сравнително малко ресурси. Въпреки това ние сме доволни, че не го използваме. Представата за безкрайна редица от повтарящи се организми ни потиска. Струва ни се, че размножаването не трябва чак толкова да напомня вадене на ксерокс. Това неодобрение, разбира се, е чист предразсъдък от страна на организъм, който се размножава другояче. То обаче може да се подкрепи и с по-сериозни доводи.

            Безполовото размножаване има недостатъци или по-точно ограничения, които при по-сложните организми стават твърде очевидни. Както ксерокопието е по-некачествено от оригинала, така и организмите са склонни да бъдат влошени копия на родителите си. С течение на времето всеки геном неизбежно трупа мутации, от които значителна част са вредни. Ако геномът е малък, а поколенията се сменят много бързо, неприспособените мутанти ще се отсяват от естествения отбор и по всяко време повечето геноми ще бъдат "добри". Само прокариотите и най-простите еукариоти обаче имат достатъчно скромен геном, за да го поддържат по този начин.

            При по-сложните организми геномът неизбежно е по-голям, а размножаването – по-бавно. И понеже честотата на мутациите не може да се сведе до нула, не след дълго се стига до положение всяка клетка да се е сдобила с вредни мутации. На този етап никакъв отбор не може да наложи "добрия" геном, защото всички налични геноми са повече или по-малко "лоши" и няма измежду какво да се избира. Трупането на вредни мутации ще продължи. Така популацията ще се чувства все по-зле, дори и ако обитава благоприятна и неизменна среда.

            С подобни проблеми се сблъскват майсторите, които се опитват от негодни машини да получат годни. Обичайното решение е от две или повече повредени еднотипни машини да се сглоби една работеща. Доколкото повредите, които ги изваждат от строя, могат да бъдат най-различни, много е вероятно две или повече неработещи машини да съдържат един пълен набор от годни части. Аналогично можем да предположим, че всеки геном на сложен организъм носи някои вредни мутации, но има и дълги участъци запазена ДНК. Ако отделните индивиди от популацията, вместо да се заобикалят един друг, заедно преразпределяха своите молекули ДНК, би могъл да се сглоби добър геном от наличните лоши. Така може не само да се чистят вредни мутации, а и да се събират две или повече полезни мутации в един индивид, което много би улеснило адаптацията към променяща се среда. Затова за еукариотите е биологично обосновано да извършват контролирана обмяна на гени между различни индивиди. Тази обмяна се нарича полов процес.

            Всъщност някакво прехвърляне на гени от един индивид на друг се открива при всички групи организми и дори при вирусите. Можем да си спомним за бактериалната трансформация и конюгация (вж. раздел Организация на наследствения материал при прокариотите). Половият процес обаче се провежда целенасочено от клетките-участници, докато по-примитивните типове генен пренос протичат случайно (бактериалната трансформация) или под действието на външен фактор (бактериалната конюгация и трансдукция). Освен това половият процес е организиран толкова съвършено, че в сравнение с него всички други начини за разнообразяване на генома изглеждат несръчни импровизации. Днес типовете генна обмяна, различни от половия процес, се обединяват под името хоризонтален или латерален пренос на гени.

            Тук трябва да се отбележи, че докато майсторът при сглобяването на машина предварително оглежда частите и взема най-добрите, организмите не могат да оценяват и подбират по качество своите ДНК-участъци. Затова половият процес и изобщо обмяната на гени се основава на случайността. Клетките-участници произвеждат нови генни съчетания "на сляпо". Естественият отбор е факторът, който утвърждава добрите попадения и отхвърля провалите.

2. Разпространение на половия процес

            Почти всички еукариоти осъществяват полов процес. Той не е установен при част от едноклетъчните и при малък брой растения, животни и гъби. (Използваме израза "не е установен", защото множество видове са били прибързано обявявани за изцяло безполови, а по-късно се е оказвало, че не са такива.)

            Многоклетъчните еукариоти без полов процес явно са го загубили вторично. Те имат родственици с полов процес, от които са произлезли сравнително неотдавна. Такава дивергенция на безполово размножаваща се линия от предшественик с полово размножаване се среща често и се дължи на краткосрочните предимства на безполовото размножаване. В дългосрочен план обаче загубата на половия процес повишава вероятността за измиране на вида и в крайна сметка го обрича.

            При едноклетъчните без полов процес е по-неясно дали липсата му е първична или вторична. По-рано тези първаци са били смятани за естествена група от примитивни еукариоти, отделили се от общото родословие преди появата на полов процес. Според сегашните представи обаче те са близкородствени не помежду си, а с най-различни други групи едноклетъчни, които имат полов процес. Така се налага изводът, че и при едноклетъчните еукариоти безполовостта е вторично явление. Все по-малко изследователи се надяват да открият жив еукариот, който никога не е имал полов процес. Надделява мнението, че половият процес е един от ключовите белези на еукариотите и е свързан със самото възникване на еукариотната клетка.

            Между другото хоризонталният пренос на гени, който е много рядък при многоклетъчните еукариоти, се среща сравнително често при едноклетъчните. Възможно е той отчасти да поема ролята на половия процес при някои от тях и така да им позволява да преживяват чрез изцяло безполово размножаване. По-долу ще разглеждаме само организмите, които като нас имат полов процес.

3. Полови процеси, вид и видообразуване

            За да сглобим работеща машина от части втора употреба, трябва машините-източници да бъдат еднотипни; в противен случай частите им няма да бъдат съвместими помежду си. Аналогично, за да се сглоби нова работеща наследствена програма от две стари, те трябва много да си приличат. Затова полов процес нормално се извършва само между себеподобни, т.е. между индивиди от един вид.

            От своя страна половият процес помага за дефиниране на вида. При организмите, които се размножават само безполово, е по-трудно да се каже какво се разбира под вид. Когато е налице полов процес, той определя вида и видообразуването. Вид се нарича всяка съвкупност от индивиди, които могат да бъдат партньори в половия процес. Благодарение на редовната генна обмяна видът еволюира като цяло.

            Видообразуване настъпва, когато между две популации се появи физическа преграда. Потокът от гени спира и популациите вече не могат да си предават възникналите нови мутации. С времето някои от мутациите се утвърждават като нови диви типове (под влияние на естествения отбор, а понякога и случайно). Тези промени обаче са различни за двете популации. Ако бариерата не изчезне бързо, в двата генофонда се натрупват сериозни разлики. Дори ако по-късно популациите се съберат отново и представителите им могат отново да станат партньори в полов процес, резултатът от него е печален. Дивергиралите гени и хромозоми вече не работят добре заедно и хибридното потомство е непълноценно – с намалена жизненост или/и плодовитост. Когато хибридът е по-слабо приспособен от двамата си родители, казваме, че между родителските популации е възникнала постзиготна репродуктивна изолация.

            Неприспособеността на хибридните индивиди означава, че родителите им само са загубили ценно време и ресурси. Затова естественият отбор бързо утвърждава механизми за предотвратяване на "смесените" кръстосвания. Това може да стане чрез кръстосване по различно време или в различни местообитания, механично несъответствие между размножителните органи, физиологична несъвместимост на гаметите, а при животните още и чрез различно брачно поведение. Тези механизми общо се наричат презиготна репродуктивна изолация. С появата й двете популации окончателно прерастват в нови видове с независима еволюционна съдба.

4. Същност на половия процес – оплождане и мейоза

            За разлика от хоризонталния пренос на гени, който работи на дребно с малки фрагменти ДНК, половият процес комбинира цели хаплоидни хромозомни набори. Това става чрез сливане на две хаплоидни ядра от различни клетки – оплождане. Получава се диплоидно ядро, в което са събрани хромозоми от двете участвали клетки.

            На този етап обаче процесът не е завършен, защото не е възстановено изходното хаплоидно състояние. Диплоидното ядро страда от сериозно ограничение – не може да участва в следващо оплождане. Затова в даден момент то извършва особен вид делене, което намалява броя на хромозомите наполовина и затова се нарича мейоза (от гр. мейозис – намаляване). Мейозата се състои от две последователни деления без репликация помежду им, при което от едно диплоидно ядро се получават четири хаплоидни. Ще я разгледаме подробно в следващия раздел.

            Сега накратко ще опишем половия процес на ресничестите, наречен конюгация. Ресничестите имат две функционално специализирани ядра – полиплоиден макронуклеус за транскрипция и диплоиден микронуклеус за дълготрайно съхранение на наследствената инфомация. При подготовката за полов процес макронуклеусът се разрушава. Микронуклеусът извършва мейоза, без самата клетка да се дели. От получените хаплоидни ядра се разрушават всички освен едно. То се дели чрез митоза и дава две ядра, от които едното (стационарно) е предназначено да остане в клетката, а другото (мигриращо) се предоставя на партньора. Двете клетки-участници в конюгацията се допират плътно, свързват се с цитоплазмен канал и през него обменят мигриращите си ядра. След това във всяка клетка полученото отвън мигриращо ядро се слива със стационарното. Получава се диплоидно ядро, което се дели чрез митоза и дава нов микронуклеус и макронуклеус. На рисунката е показан най-известният представител на ресничестите – чехълчето Paramecium caudatum.



            Ресничестите са рядък случай, при който деленията и сливанията, свързани с половия процес, се ограничават до ядрото и не засягат клетката като цяло. При останалите еукариоти промените в ядрото се съпровождат със съответни преобразувания на клетката. В мейоза встъпва диплоидна клетка и дава четири хаплоидни. После при оплождането се сливат две хаплоидни клетки, наречени полови клетки или гамети (от гр. гаметес – съпруг). Те дават "сборна" клетка, наречена зигота (от гр. зиготос – съединен, впрегнат заедно).

5. Полов процес и размножаване

            Досега неколкократно приравнявахме половия процес към половото размножаване и го съпоставяхме с безполовото, без да уточняваме имаме ли право на това. Конюгацията на ресничестите, макар да е нетипично и явно вторично отклонение, най-ясно показва същността на половия процес като обмяна на гени. Започва се с две клетки и пак с толкова се завършва – няма никакво размножаване.

            При останалите едноклетъчни оплождането слива две клетки до една, а мейозата от една клетка дава четири. Така броят клетки в крайна сметка се удвоява и, строго погледнато, можем да говорим за "полово размножаване". Следва обаче да имаме предвид, че за времето, което изразходват за половия процес, клетките-участници биха извършили не една, а поне няколко митози. Следователно и тук половият процес служи изключително за генна обмяна, а за увеличаване на броя индивиди се използва митозата.

            Съвсем различна е картината при многоклетъчните еукариоти. Тук понятията "полов процес" и "полово размножаване" наистина са синоними. Причината половият процес да се спрегне с размножаването е, че обмяната на генетичен материал се осъществява от отделни клетки. В нея не може да участва организирана съвкупност от клетки, каквато е многоклетъчният организъм. За да се радват на полов процес, многоклетъчните организми трябва да имат в развитието си едноклетъчна фаза. На практика това става, като от организма се отделят единични клетки, даващи начало на нови организми. Оттук идва връзката между полов процес и размножаване, която липсва при едноклетъчните.

            На едноклетъчния етап на половото размножаване се дължи и сложното развитие на многоклетъчните организми. Клетката се самовъзпроизвежда, без да променя съществено своята организация. При безполовото размножаване същото може да направи и многоклетъчният организъм. Структурата на майчиния организъм в този случай се предава пряко на потомството, както може да се види на адрес http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell.figgrp.5408 за пъпкуваща хидра. При половото размножаване обаче организмовата структура се губи, слиза се на по-ниско ниво на организация – клетъчното. След като обмяната на гени приключи, пред всяка участвала клетка остава дребната задача да изгради също такъв организъм, от какъвто е произлязла.

            Относителната роля на половото и безполовото размножаване зависи от особеностите на организма. Доколкото половият процес има висока енергетична цена, не е нужно той да се провежда по-често от необходимото. Ако броят гени е малък, достатъчно е те да се "разбъркват" от време на време. Колкото повече са гените, толкова повече мутации ще се трупат и съответно толкова по-чести следва да бъдат и половите процеси. Освен това, ако организмът бързо сменя поколенията си (т.е. има късо генерационно време), няма смисъл всеки път да се извършва полов процес. Организмите с дълго генерационно време, обратно, се нуждаят от полов процес във всяко или всяко второ поколение. Затова едноклетъчните провеждат полов процес веднъж на много митози, най-често когато започнат да се чувстват зле в настоящия си вид (например при влошаване на външните условия). Простите многоклетъчни редуват полово и безполово размножаване, а високоорганизираните животни и много семенни растения са изоставили безполовото размножаване.

6. Жизнени цикли

            Повечето прокариоти и някои едноклетъчни еукариоти съществуват само в една жизнена форма – клетка с еднотипно устройство, която се размножава чрез митоза. При мнозинството еукариоти обаче картината е усложнена от половия процес с неговите преходи между хаплоидно и диплоидно състояние, от съчетаването на полово с безполово размножаване и нерядко от наличието на многоклетъчен стадий. За да добием представа за такъв вид, трябва да разгледаме всичките му жизнени форми и преходите между тях. За целта избираме една "изходна" форма и описваме преобразуванията й, докато стигнем пак до нея в следващото поколение. Тази закономерна последователност от стадии, през които преминава еукариотният организъм, се нарича жизнен цикъл или цикъл на развитие. Тук ще вземем за пример жизнените цикли на два вида дрожди, важни за биологичните изследвания.

            Делящите се дрожди Schizosaccharomyces pombe в обичайния си живот са хаплоидни клетки. При гладуване те стават склонни да се сливат по двойки до диплоидни зиготи. С това от наша гледна точка най-сетне е събран правилният хромозомен набор. Дрождите обаче не са на същото мнение. В диплоидно състояние клетките на Schizosaccharomyces се чувстват неудобно и дори не са способни на митоза. Затова зиготата извършва мейоза и възстановява хаплоидността. Четирите получени клетки се превръщат в спори, като развиват дебела обвивка и свеждат обмяната си до минимум. При настъпване на по-добри времена спорите се връщат във вегетативно състояние и се размножават чрез митоза. Тъй като през периода на покой обстановката навън може да се промени силно, пренареждането на гени при оплождането и мейозата дава по-добър шанс на поколението.



            Пъпкуващите (хлебни) дрожди Saccharomyces cerevisiae в обичайното си състояние са диплоидни. При гладуване те също се подготвят за полов процес. Понеже диплоидните клетки не стават за гамети, тук не се започва с оплождане, а с мейоза и спорообразуване. Когато навън се появи храна и спорите прораснат, първата им работа е да се слеят две по две. (Този жизнен цикъл важи за дивите пъпкуващи дрожди. Много лабораторни щамове са с променен жизнен цикъл и основното им състояние е хаплоидно като при Schizosaccharomyces.)





            На долната схема е показан обобщен жизнен цикъл с всички възможни стадии (повечето действителни видове имат само някои от тях). При наличие на полов процес жизненият цикъл включва редуващи се диплоидна и хаплоидна фаза. От диплоидно в хаплоидно състояние се преминава чрез мейоза, а от хаплоидно в диплоидно – чрез оплождане. И двата прехода могат да се осъществят само от единични клетки.







            Относителният дял на диплоидната и хаплоидната фаза силно варира при различните еукариоти. При едноклетъчните и простите многоклетъчни съотношението може да бъде всякакво. Сложните многоклетъчни (както животни, така и растения) обаче предпочитат диплоидното състояние. Гръбначните животни са довели тази насока докрай. Те провеждат мейоза една когато тя няма за кога да се отлага, а хаплоидните им клетки не са годни за нищо друго освен за оплождане. Вероятната причина за предпочитанието към диплоидността е, че с нарастването на броя гени репарацията става все по-важна. В диплоидното ядро всяка хромозома има хомолог, който при нужда може да се използва за рекомбинативна репарация дори и през G1.


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2016
отнасят до администрацията

    Начална страница