Тип Mollusca Общата характеристика от Практикума по зоология на безгръбначните животни ІІ част Клас Gastropoda (охлюви)

- Общата характеристика от Практикума по зоология на безгръбначните животни ІІ част

Около 110 000 вида повечето морски, но и сладководни и единствени от мекотелите излезли на сушата. Предимно бентосни, по-рядко пелагични. Повето слабоподвижни, пълзящи животни. Предимно растителноядни, но има и всеядни и хищници, малко планктоноядни или паразити. Широко разпространена група

Размери – 2-3 мм до 60 см. Вторично асиметрични животни.Тялото е разделено на глава, крак и труп (висцерална торбичка). На главата има 1 или 2 двойки пипала, очи в основата на пипалата или на върха на ІІ двойка. Коремно е разположена устата. Кракът най-често има плоско стъпало за пълзене. Някои с помощта на крака се захващат здраво за субстрата. Друпи са активни плувци – страничните части на крака се разрастват и образуват плавници.

Висцералната торбичка е разположена гръбно и следва завивките на черупката. Мантията покрива тялото и образува мантийна празнина с разположените в нея мантиен комплекс от органи /хрилете и отворите на храносмилателната, отделителната и половата система/.

Черупка:

Най-често черупката е спирално завита, най-често турбоспирална /завивките лежат в различни плоскости/ . На нея се различават отвор, връх, завивки, шевове. В долната част на отвора може да има жлеб или израстък, който понякога се затваря в тръба. Те се наричат сифонални. Повечето черупки са дясно завити, но има и ляво завити. При допирането си от вътрешната страна завивките образуват стълбче (колумела). Черупката е изградена от 3 слоя: външен конхиолинов periostracum и 2 варовити призматичен ostracum и вътрешен седефен hypostracum. Някои притежават на гръбната стена на крака капаче (operculum). Когато тялото се прибере в черупката капачето затваря отвора и. Има и планиспирални черупки /завивките лежат в една плоскост – напр. Planorbis/ Някои охлюви имат черупка с форма на калпаче /напр. Patella/. При много черупката е редуцирана – при добрите плувци и голите охлюви.

Устата лежи на долната страна на главата. Тя води в устна празнина, преминаваща в мускулеста глътка. На границата лежат челюсти. В глътката се отварят слюнчни жлези. Тук коремно е разположен радуларният апарат – специфичен орган за добиване на храната. Той се състои от одонтофор, радуларно влагалище и радула. Одонтофорът е подвижно езиковидно обрадувание, изградено от два супрадуларни хрущяла и сложна мускулатура, осигуряваща работата му. На повърхността му лежи радулата. Тя е кутикулярна мембрана, покрита с напречни редове от рогови зъби, делящи се най-общо на централни, странични и крайни. Назад радулата навлиза в радуларното влагалище, в което има клетки, които образуват радулата – мембранобласти и одонтобласти. Новите редове зъби постепенно изместват старите износени зъби. След глътката следва хранопровод, който обикновенно се разширява в гуша. Следва стомах, в който се открива протоците на хепатопанкреаса. Това е храносмилателна жлеза, чиято функция е смилане, всмукване на храната и натрупване на резервни вешества под формата на мазнини и гликоген. Следва тънко черво, което прави няколко завивки и задно черво, което при някои охлюви минава през камерата на сърцето.

Много от охлювите са растителноядни, но има и много хищници. При хищниците има добре развит радуларен апарат и челюсти. Те имат хобот, който може да се прибира навътре. С глътката са свързани слюнчни жлези, съдържащи сярна киселина или органични киселини. Те се хранят с други мекотели и бодлокожи.
Дихателна система.

Дихателни органи – хриле /ктенидии/. Най-често 1, рядко 2. Всички белодробнодишащи охлюви са приспособени за дишане на атмосферен въздух. Те притежават „бял дроб” – тавана на мантийната празнина, който е силно нагънат и богато кръвоснабден. При тях края на мантията сраства с тялото и мантийната празнина се свързва с външната среда само чрез дихателния отвор. При много морски охлюви са развити вторични /акцесорни хриле/ - представляващи различни разклонени кожни израстъци. При някои дишането е през цялото тяло.

Те притежават отворена кръвоносна система. Сърцето е състои от една камера и 1, по-рядко 2 предсърдия. От камерата кръвта постъпва в аорта, която се разделя на главова и висцерална аорта. От тях излизат артериални съдове, след което кръвта се излива в лакунарни пространства между органите и се събира във венозни съдове. Оттам кръвта попада във внасящите кръвоносни съдове на хрилете, а от хрилете по изнасящите съдове попада в предсърдието. Една част от кръвта минава през системата от съдове на бъбреците и оттам в сърцето. При белодробно дишащите охлюви по края на мантията минава венозен пръстен от който излизат множество кръвоносни съдове и по белодробната вена кръвта отива в предсърдието.

Отделителни органи са бъбреците – 1, а при най-примитивните – 2. Те са свързани с перикардиалната празнина и с мантийната празнина. При Pulmonata отделителният отвор е близо до дихателния отвор

Състои се от няколко двойки /5-7/ ганглии, разположени в различни части на тялото:

• 
  церебрални – инервират главата, очите, пипалата и статоцистите.
  
• 
  Плеврални – инервират предната половина на мантията
  
• 
  Педални – мускулатурата на крака
  
• 
  Париетални – ктенидиите и осфрадиумите /хеморецептори/
  
• 
  Висцерални – вътрешните органи
  

Нервната система може да бъде 2 типа:

• 
  Хиастоневрална - вследствие на торзията плевровисцералните конективи са кръстосани /при Prosobranchia/
  
• 
  Еутиневрална – няма такова кръстосване, което се дължи на деторзия (при Opistobranchia) или на скъсяването на плевровисцералните конективи и концентрация на ганглиите в окологлътъчна маса (при Pulmonata)
  

При най-примитивните половата жлеза е нечифтна /дясната жлеза е редуцирана/, без собствени протоци. Половите продукти се извеждат през левия бъбрек, който загубва отделителната си функция.

.Повечето охлюви са хермафродитни със сложно устроена полова система. Половата жлеза е 1 и продуцира и сперматозоиди и яйцеклетки и се нарича хермафродитна. От нея излиза хермафродитен канал, който попада в яйцесемепровод. На това място се влива белтъчната жлеза /отделя хранителната материя на яйцата/ , в която има камера на оплождането. В края яйцесемепровода се разделя на тънък семепровод и по-дебел яйцепровод. Семепроводът е свързан с торбичката на пениса и флагелума / жлезисто образувание отговорно за образуване на сперматофорите/. Имат копулационен орган пенис. В яйцепровода се отваря каналът на семетриемника, където се съхранява семенната течност на партньора. Следва влагалище, което е свързано с пръстовидните жлези и торбичната с любовната стрела. Торбичката на пениса и влагалището се откриват в половата коака. При хермафродитните представители се среща протандрия – първо се образуват мъжките полови клетки, а по-късно женските.

Повечето от преднохрилите охлюви са разделнополови.

Оплождането е вътрешно, при хермафродитните кръстосано.

Развитието е с метаморфоза. Ларвите са трохофора и велигер. Всички сухоземни и някои водни представители имат тряко развитие.
Торзия. Уникално явление, което се среща само при охлювите е торзията – завъртване на висцералната торбичка на 180 градуса обратно на часовниковата стрелка.. При това мантийната празнина, хрилете и аналния и отделителния отвор се разпологат предно над главата. Храносмилателният тракт се извива, а плевро-висцералните конективи се кръстосват.

Торзията не е просто еволюционна хипотеза, а се случва през време на ембрионалното развитие на съвременните охлюви.

Много теории обясняват еволюционните предимства на торията.

І. Торзията – адаптация на ларвата велигер. Преди торзията велума не може да се прибере в мантийната празнина, защото е блокиран от крака. При завиването мантийната празнина се измества на предния край на тялото и дава възможност ларвата да направи това. Торзията няма адаптивно значение за възрастните, а създава редица проблези.

ІІ. Торзия – адаптация за възрастните, а не за ларвите. Както много други животни, при движението си предният край на тялото влиза пръв в контакт със средата. Измествайки мантийната празнина в кредния край става възможно входящият воден ток да се движи в същата посока както в външният воден тока. Така, че външният воден ток промива мантийната празнина.

Проблеми вследствие на торзията: Замърсяване на водата влизаща в мантийната празнина, тъй като в нея се отварят храносмилателната и отделителната система. Този проблем е разрешен при примитивните охлюви чрез цепнатини в черупката и мантията. Аналният отвор се измества зад вътрешния ръб на тази цепнатина или изрезка. Входящия воден ток мие хрилете, след което минава покрай аналния и отделителен отвор и излиза през отворите. При други съвременни охлюви входящият воден ток навлиза в мантийната празнина през сифон /тръбовиден израстък на мантийния ръб/ от страната на единственото ляво хрило, а аналния отвор е изместен по посока на водния ток, така че се избягва замърсяването.

Но сега тежеста се измества към едната страна на тялото. За равномерното разпределение на теглото, положението на черупката се променя, така че върхът отива назад и нагоре – резултат скосяване на черупката спрямо надлъжната ос на тялото, както е при съвременните охлюви. Това ново положение ограничава мантийната празнина от едната страна на тялото и притиска вътрешните органи от другата страна, което води до намаляване на размерите или пълна загуба на хрилото, предсърдието и бъбрека от тази страна

Класът се дели на 3 подкласа: Prosobranchia, Opistobranchia и Pulmonata

Около 20 000 вида морски, някои сладководни. Те са слабо подвижни, бентосни животни. Повечето миди водят полуседентарен, ровещ начин на живот. Някои са неподвижно сраснали с едната си валва или закрепени с бисусни нишки, други дълбаят дупки в твърд субстрат, а една малка част лежат на дъното и могат да плуват. Повечето миди са филтратори – хранят се с планктон или растителен детрит.

Тялото е странично сплеснато, билатерално симетрично. Размери 2-3мм до 1.5м. Тялото е съставено от труп, разположен гръбно и крак – коремно. Главата е редуцирана и затова липсват радула, челюсти, пипала и очи. Кракът е странично сплеснат, езиковиден и мускулест. С негова помощ мидите могат да се заравят в пясъка и бавно да се придвижват. Движение: Съкращават се мускулите протрактори, при което кракът се издава силно напред. Черупката започва да се затваря, което повишава хидростатичното налягане в тялото. Кръвта нахлува в педалния хемоцьол и кракът набъбва. Съкращаването на ретракторите води до придърпване на мидата надолу и напред към закотвения крак. При неподвижните форми кракът е силно редуциран или съвсем отсъства /стридите/. При други /черната мида/ в крака се намира бисусна жлеза, която отделя секрет бисусни нишки, с помощта на които се закрепват за субстрата.

Тя е съставена от 2 валви. Гръбно валвите са свързани с еластична връзка лигамент и ключ. Ключът представлява различни по брой, големина и форма зъбци, лежащи на вертикална площадка гръбно на валвите. При затваряне на черупката, зъбите на всяка валва попадат във вдлъбнатини на другата валва. Така ключът осигурява стабилност на черупката и предпазва от плъзгане на валвите. Има няколко типа ключове: таксодонтен /еднакви зъби/, дизодонтен /няколко малки дъбчета в предния край/, хетеродонтен /2-3 средни и удължени странични зъби/, дезмодонтен / зъбите са редуцирани или липсват и на тяхно място има гънки или израстък хондрофор, за който се залавя лигаментът/. Валвите се затварят с помощта на мускули аддуктори. Черупката е съставена от 3те слоя конхиолинов, призматичен и седефен. Черупката се отделя от мантията. Нарастването и става на дебелина и по свободния и край. Конхиолиновия слой се секретира от епитела на вътрешната повърхност на външната гънка, призматичният от външния епител на мантийния ръб, а седефения – от целия външен епител на мантията. На много миди отвън си личат линиите на нарастване на черупката. Ако между мантията и черупката попадне чуждо тяло то около него се образува седефен слой – перла.

Само при най-примитивните видове хрилете са типични ктенидии – имат 1 хрилна ост и два реда триъгълни хрилни листчета. При Filibranchia хрилните листчета се удължават силно – хрилни нишки, прегъват се и образуват низходяща и възходяща част. Съседните хрилни нишки са свързани помужду си с реснички. При Eulamellibranchia всяко хрило представлява 2 двойни решетъчни пластинки, като има тъканни връзки между хрилните нишки. Има пори, през които водата навлиза в хрилни канали. През тъканните прегради преминават кръвоносни съдове. Цялата повърхност на хрилете е покрита с реснични. Хрилете имат и опорен скелет. Функцията на хрилете е свързана не само с дишането, но и с храненето.

Воден ток. В резултат на разликата в хидростатичното налягане водата навлиза през входящия сифон в подхрилния отдел на мантийната празнина, отмива хрилете и през порите минава в хрилните канали. Извършва се газовата обмяна. От там водата постъпва в супрабранхиалните канали и се изхвърля през изходящия сифон. Хранителните частички, които се донасят от водата се отфилтруват на повърхността на хрилете, обвиват се в слуз и се насочват от рестичките на хрилете към специални жлебове и напред към устните дялове. Песъчинките се отблъскват и изхвърлят от мантийната празнина.

Храносмилателна система

Повечето миди са филтратори. Отстрани на устата се намират устните дялове, покрити с ресничест епител. Устата води в къс хранопровод и оттам стомах. В стомаха се вдава стъкловидното тяло. То е разположено в жлеб, покрит с ресничест епител. То съдържа ензими, разграждащи въглехидратите /амилаза, гликогеназа и др./ в мукопротеидна основа. Благодарение на движението на ресничките, стъкловидното тяло се върти бавно като разбъква стомашното съдържимо и се трие в гастрален щит. Същевременно се освобождават ензими за извънклетъчно смилане на въглехидратите. По вътрешната повърхност на стомаха има сортировъчни зони от жлебове и реснички. По-дребните се насочват към протоците на хепатопанкреаса, които обграждат стомаха, а по-едрите се насочват към червото. Средното черво прави няколко примки в основата на крака и се насочва към гръбната част и преминава в задно черво. Задното черво пронизва камерата на сърцето и завършва с анус над задният аддуктор. Смилането е извънклетъчно в стомаха и в клетките на хепатопанкреаса, които могат да фагоцитират и отчасти в червото.

Отворена. Сърцето лежи гръбно в перикардиална торбичка. Има 1 камера и 2 предсърдия. От камерата водят началото си предна и задна аорта. От тях се отделят много артерии, които се разпадат на мрежа от лакуни. Кръвта става венозна и се събира в синуси и вени, разположени главно на вътрешната страна на мантията и в тялото, близо до повърхността. Минава през бъбреците за отделяне на непотребните продукти на обмяната и се събира в хрилните артерии. По внасящите съдове кръвта навлиза в хрилете, окислява се и по изнасящите съдове се отвежда и влива в хрилните вени, а оттам в предсърдията. Окисляването на кръвта става и в мантията, след което тя се събира в мантийните вени и чрез хрилните вени отива директно в сърцето.

Състои се от двойка бъбрещи. Те представляват тръбовидни торбички с жлезисти стени и Vобразна форма. С единия си край се отварят в перикардия, а с другия – във супрабранхиалните канали. Отделителна функция има и Кеберовия орган – жлезисто удебеление на стените на перикардиума.

Представена от 3 двойки ганглии. Церебро-плевралтите, инервиращи предния аддуктор, устните дялове и мантията; педални – инервиращи крака и висцеро-париетални – инервиращи вътрешните органи, задния аддуктор, сифоните с мантията, осфрадиумите, хрилете. Сетивните органи са слабо развити. В основата на хрилете има осфрадиуми /хеморецептори/. Има и статоцисти. Главови пипала и очи липсват. Има случаи на вторично възникнали зрителни органи по края на мантията (Pecten). За органи на осезание служат отчасти устните дялове, пипаловидни израстъци по края на мантията и сифоните.

Повечето миди са разделнополови. Половите жлези са чифтни и са разположени в основата на крака. При някои видове те нямат собствени проводи, а се отварят в бъбреците. При повечето обаче има яйцепроводи и семепроводи, които се отварят в супрабранхиалните канали.

Развитие. Отлождането е външно най-често. Ларвите са трохофора и велигер. Водят планктонен начин на живат, спускат се на дъното и се превръщат в млади миди. При сладководните миди от сем. Unionidae ларвите се наричат глохидиуми. Те се развиват във външните полухриле от оплодените яйца през есента. Напролет те се изхвърлят във водата и с помощта на бисусна нишка и шипове на валвите се закрепват за хрилете и кожата на сладководни риби. Образуват се цисти, в които ларвите се хранят и развиват за сметка на гостоприемника. В продължение на 1-2 месеца се формират основните органи и системи на младите миди, след което те напускат гостоприемника и падат на дъното.

Значение. Като филтратори служат са самопречистването на водите. За храна – най-ценени са стридите, които се отглеждат изкуствено в стридни банки. Перли – най-скъпите на морската Pinctada, а от сладководните Margaritifera.

Главоногите притежават основните белези на мекотелите и техните предшественици показват голямо сходство с предшествениците на охлювите. Техните размери варират в широки граници. Гигантският калмар Architeutis е най-голямото живо безгръбначно. A. dux достига повече от 20 метра с пипалата. Най-малкото главоного е Idiosepius – до 3 мм. Средно октоподите са до 30 см. Главоногите се срещат в голяма численост и форми и са най-големия потенциален хранителен ресурс на океаните.

Тялото им е билатерално симетрично, главата и трупа са ясно разграничени. Кракът е модифициран в пипала и фуния, лежаща на коремната страна. Фунията представлява видоизменена задна част на крака, която се завива и сраства в тръба. Има ембрионални доказателства за това, както и устройството и при наутилуса който запазва примитивен строеж фунийката е образувана от свиването на листовиден крак в тръба, при което няма срастване. Черупката при примитивните форми Nautilus е външна и планиспирална, а при останалите е вътрешна в различна степен редуцирана. При сепията тя се нарича сепийна кост. Гръбно е покрита с тънка рогова пластинка. В задната и част има сифонална ямка и малък рострум. Коремната страна е гладка, а назад има многобройни извити, успоредни линии, представляващи септи. Черупката съдържа газ, главно азот. Функцията и е да намалява относителното тегло, за защита на въттрешните органи и място за прикрепване на много от мускулите.

Главата носи на предния край устата, около тях се разполагат пипалата – 8 при октоподите, 10 при декаподите и около 90 при наутилулите. Те имат /октоподи/ широка основа и се заострят към краищата и притежават силна мускулатура. На вътрешната повърхност има многочислени големи вендузи, позволяващи здраво прикрепване за дъното и улавяне на жертвите. При декаподите освен тях има и 2 ловни пипала с разширение на края. Отстрани са разположени 1 двойка големи очи.

Трупът е обвит с мантия. На гърба тя образува покривката на тялото, а на коремната страна образува мантийна празнина, която се съобщава с голям цепковиден отвор с външната среда. На коремната страна има две полулунни ямки, постлани с хрущялна тъкан, на които съответстват издатини по вътрешната повърхност на мантията, които образуват затварящ апарат. В мантийната празнина се отварят ануса, половите в отделителни отвори, тук лежат и хрилете. Декаподите притежават и плавници – терминално или странични мускулести кожни гънки.

Кожата се състои от еднослоен цилиндричен епител, а отдолу е разположена съединителна тъкан. Главоногите могат бързо да си сменят цвета под контрола на нервната система. Това се дължи на многочислени пигментни клетки хроматофори, около които са разположени мускулни клетки.

Тези животни притежават вътрешен хрущялен скелет, съставен от главова капсула, хрущяли на пипалата, плавниците, фунията и затварящия апарат.

Сложно устроена. Устата води до силно развита, мускулеста глътка. В глътката има радула, която служи за поемането и пренасянето на храната. Основно значение имат роговите челюсти. Те са много здрави и с тях животните откъсват части от храната. В глътката попадат протоците на 1 или 2 двойки слюнчни жлези, съдържащи ензими за разграждане на въглехидратите и белтъците. Секрета на задните е отровен. Дългия хранопровод често образува разширение гуша. Следва стомах, разделен на две части същински стомах и сляп израстък, между които има клапан. Храносмилателната жлеза е разделена н адве – черен дроб и панкреас, които се отварят в слепия израстък. Техният секрет съдържа различни ензими. Тънко и право черво с анус. Смилането е иззяло извънклетъчно в стомаха и слепия израстък. В правото черво се отваря мастилената торбичка. Тя е съставена от жлезист отдел, резервоар и дълъг проток. Когато животното е разтревожено, то изхвърля през ануса в мантийната празнина и оттам през фунията навън мастилен облак.

Сърцето се състои от 1 камера и 2 предсърдия. От камерата излизат 2 аорти главова и коремна и полова артерия. Силно развита е капилярната мрежа. Венозната кръв се събира обратно и по двете празни вени постъпва в хрилните сърца /допълнителни пулсиращи органи в основата на хрилете/. Те я изтласкват от внасящите съдове на хрилете. Тук в капилярите кръвта се окислява и по изнасящите съдове отива до предсърдията на сърцето.

Нервна система. Висока сложност в организацията и силна концентрация на централна та нервна система. Ганглиите образуват обща окологлътъчна маса. Церебрални, педални, плеврални, висцерални. Имат и 2 звездовидни мантийни ганглия, инервиращи мускулите на мантията.

Сетивни органи – високо развити – очи /сложно устроени като при гръбначните, но акомодацията става чрез отдалечаване и приближаване на лещата към ретината/, статоцисти, обонятелни ями и др.

Размножаване и жизнени цикли

По правило са разделнополови. Половият диморфизъм се изразява обикновено в слаби различия в размерите и пропорциите на тялото. Женската полова система е просто устроена – яйчник, яйцепровод, полов отвор. При видове, които отлагат яйца, обвити от дебели желатинозни сапсули притежават нидаментални жлези.

Мъжката полова система – семенник, семепровод, семенно мехурче, семеизносителен канал, в който се отваря простатната жлеза и сляпото мехче. Сперматофорите се съхранявят в сперматофорна торбичка /на Нидхам/.

По време на ухажването мъжкият отлага сперматофори в женската – или в мантийната празнина или в специална торбичка /семеприемник/ вентрално на устата с помощта на модифицирано пипало – хектокотил.

Яйцата се отлагат скоро след това или след различно дълъг период на зреене, през което време сперматозоидите запазват жизненост. Оплождането при Loligo става когато яйцата се отделят, преди да се обвият в капсула. При октоподите те се оплождат когато минават през яйцепроводната жлеза в дисталния край на яйцепроводите.Октоподите отлагат яйцата и ги прикрепват поединично или на снопчета. Loligo – в огромна маса, резултат от кръстосването на много индивиди. Броят на яйцата е огромен – от няколко десетки до повече от 100 000. При сепиите до 200 – 300. Лолиго – няколко стотици, а една яйчна маса отложена от много женски съдържа повече от 40 000 яйца. Яйцата се отлагат в капсули и се прикрепват за скалите или дъното.

Яйцата притежават голямо количество жълтък, за разлика от останалите мекотели и дробенето е ограничено в единия край на яйцето - .дискоидално. Ембрионът притежава жълтъчна торбичка. Развитието му е пряко без метаморфоза. Инкубацията трае 40 – 50 дни. След излюпването малките могат да приличат много на възрастните и живеят в техните местообитания. При други – те могат да се различават и прекарват значително време в планктона, като се носят от теченията. Младите на Octopus vulgaris прекарват няколко седмици като планктонни.