25. дифузионен потенциал. Равновесен потенциал. Йонни градиенти. Стационарен потенциал на голдман- ходжкин

Съвременната теория за възникване на биопотенциалите, наречена електродифузионна, се основава на транспорта на йони през полупропускливи мембрани, водещи до неравномерно разпределение на йоните от двете страни на мембраната. С други думи биопотенциалите се разглеждат като мембранни потенциали, резултат от дифузия и електродифузия.

Възниква в моделна система отговаряща на условията:

• 
  съдържа електролити, разделени с пореста мембрана.
  
• 
  концентрацията на йоните от двете страни на мембраната в начално състояние е различна c₁c₂
  
• 
  йоните с различен знак имат различна подвижност u₁u₂
  

Пример за такава система е съд с воден разтвор на NaCl с различна концентрация от двете страни на пореста мембрана. Нека концентрацията на йоните в ляво е c₁ а в дясно е c₂ и c₁c₂ . Ако подвижността на Na⁺ е u⁺ а на Cl^- - u^- то u^- u⁺ около 1,5 пъти. Под действие на концентрационния градиент започва дифузия, но поради по-голямата си подвижност анионите изпреварват катионите. Първоначално в дясната част на разтвора преминават повече аниони и в двете части се създава пространствен заряд с различен знак, а между тях възниква електричен градиент. Този градиент ускорява катионите и забавя анионите. Когато техните потоци се изравнят и останат постоянни във времето настъпва стационарно състояние. Стойността на потенциалната разлика от двете страни на мембраната в това състояние се нарича дифузионен потенциал. След това въпреки по-ниската подвижност на катионите, техният поток нараства и превишава този на анионите, потенциалът започва да намалява и става нула при изравняване на концентрациите от двете страни на мембраната.

Големината на дифузионния потенциал може да се намери от електродифузионното уравнение на Нернст-Планк. Приема се че двете части на разтвора и самата мембрана са електронеутрални. В стационарно състояние ток през мембрана не тече (потокът на катионите е равен на този на анионите) и се получава:

Дифузионният потенциал е основната компонента на потенциала на покой на клетките. Възниква при механични увреждания на мембраните (рани) и тогава се наблюдава пренасяне на йони от раната към здравата тъкан.

Условията за да възникне такъв потенциал са:

а) системата съдържа електролити разделени с неидеална полупроницаема мембрана.

б) в началното състояние на системата концентрациите на йоните от двете страни е различна.

в) в крайното състояние концентрацията на йоните от двете страни е постоянна и различна, и поне за един вид йони тя е различна от началната. Пример за такава система е разтвор на KCl с различни концентрации от двете страни на мембрана пропускаща само катиони. Първоначално под действие на концентрационния градиент започват да преминават катиони и техният брой расте, но от това възниква електрически градиент, който ги забавя, когато се уравновесят потокът през мембраната става 0 – настъпва термодинамично равновесие, от двете страни на мембраната се установява потенциална разлика, наречена равновесен или нернстов потенциал _N.

Уравнението на Нернст има вида:

Това уравнение описва добре разпределението на K⁺ между цитоплазмата и средата, но не отразява разпределението на Na⁺.

Възниква подобно на равновесния потенциал, като освен разлика в концентрациите на малки йони, в разтвора трябва да има и заредени макромолекули или колоидни частици (например белтъци, нуклеинови киселини), за които мембраната е непроницаема. Малките неорганични йони могат лесно да преминават през мембраната. При клетъчната мембрана ще използваме обозначенията [K⁺] и [Cl^-] за концентрациите на всички неорганични йони от двата знака и n[Pr^-] за концентрациите на големите полийони, където n е броят на отрицателните им заряди. Условието за донаново равновесие е :

[K⁺]_i [Cl^-]_i = [K⁺]_e [Cl^-]_e

Известно е, че концентрацията на катионите се поддържа различно от двете страни на мембраната от натриево- калиевата помпа. Вън от клетката имаме приблизително равенство [K⁺]_e = [Cl^-]_e = c_e на концентрациите на аниони и катиони (концентрацията на полийони е доста по-малка) и тогава за потенциала получаваме:

Вижда се, че донановият потенциал е правопропорционален на концентрацията на заредените макромолекули (белтъци, нуклеинови киселини) и обратно пропорционален на концентрацията на неорганични йони извън клетката, неговата стойност е около -1,5mV, което е много малко в сравнение с потенциала на покой на живите клетки, затова донановият потенциал е само малка част от потенциала на покой на живите клетки.

Между цитоплазмата на жива клетка и околната среда има потенциална разлика – потенциал на покой. Този потенциал е отрицателен спрямо околната среда, има стойности -60- -90mV и се дължи на разликите в концентрациите на Na⁺, K⁺, Cl^- от двете страни на мембраната. Бернщайн прилага равновесния потенциал спрямо калиевите йони и получава подобни стойности, но в някои случаи – доста различни. Ходчкин приема обаче, че когато няколко вида йони минават през мембраната, потенциалът не е равновесен, а стационарен. Тогава общият ток от изброените йони ще е нула, т.е. сумата от потоците на трите йона ще е нула, въпреки че самите потоци може да не са нулеви.

Ф= Ф_Na⁺ + Ф_K⁺ - Ф_Cl^- = 0

Използвайки уравнението на Нернст-Планк и въвеждайки обозначението P_Na,K,Cl – проницаемост на мембраната за съответния йон: