Българска академия на науките

Дисертацията е разработена в рамките на докторантура на самостоятелна подготовка в Института по биоразнообразие и екосистемни изследвания при БАН.

Дисертационният труд е обсъден и насочен за защита на разширено заседание на отдел „Животинско разнообразие и ресурси“ при Института по биоразнообразие и екосистемни изследвания при БАН, състояло се на 9 февруари 2012 г.
Дисертационният труд съдържа 180 страници текст, 55 фигури, 34 таблици и 2 приложения. Списъкът на цитираната литература включва 273 заглавия, от които 41 на кирилица и 232 на латиница.
Защитата на дисертационният труд ще се състои на 10.05.2012 г. от 10.00 часа в заседателната зала в База 2 на Института по биоразнообразие и екосистемни изследвания при БАН на бул. „Цар Освободител “ № 1, на открито заседание на петчленно Научно жури (назначено със Заповед на Директора на ИБЕИ – БАН № 62 / 12.03.2012г.) в състав:

Председател:

проф. д-р Любомир Димитров Пенев (ИБЕИ-БАН)-рецензент

Членове:

2. доц. д-р Павел Енчев Стоев (НПМ-БАН)-научен ръководител

3. доц. д-р Христо Делчев Делчев (ИБЕИ-БАН)

4. доц. д-р Петър Кирилов Берон (НПМ-БАН)

Материалите по защитата са на разположение на интересуващите се в библиотеката на Института по биоразнообразие и екосистемни изследвания, София, бул. „Цар Освободител” №1.

1. 
   Увод
   

Докато наблюдаваме скоростното унищожаване и изчезване на видове и местообитания в световен мащаб, има голям брой организмови групи с огромно видово разнообразие, които остават слабо проучени или са обект на маргинални изследвания. Нееднократно, различни международни конвенции и национални нормативни актове са обръщали внимание на факта, че трябва да се стимулират таксономичните изследвания на локално, регионално и световно ниво, за да могат резултатите от такива инвентаризации да бъдат ефективно използвани в разработването на мерки за опазване на редки и застрашени видове и в планове за управление на защитени територии. Мащабни международни програми (Planetary Biodiversity Inventory Program, Encyclopaedia of Life, Catalogue of Life, Tree of Life) се опитват да попълнят липсата на информация за един или друг таксон, но въпреки това все още голям брой групи безгръбначни животни остават слабо проучени и документирани.

Сред сухоземните членестоноги (тип Arthropoda) многоножките (подтип Myriapoda) са третата по многообразие организмова група на сушата след насекомите и арахнидите. Повечето видове обитават листната шума и почвата или могат да бъдат открити под камъни, гнили дървета или под дървесна кора. Въпреки, че са типични горски обитатели, много видове населяват тревни площи, пустини, пещери и крайбрежни зони, а други като синантропи често могат да бъдат намерени в жилищни сгради, складови или избени помещения и други постройки.

Клас Diplopoda е една от най-разнообразните групи сухоземни организми с над 12 000 описани вида. Понастоящем той включва 16 разреда, 145 семейства и почти 3 000 рода (Shelley, 2003; Sierwald & Bond, 2007). Като типични детрито- и сапрофаги (Стриганова, 1980), диплоподите са сред основните консументи в природата. Те раздробяват и преработват падналата листна маса и дървесина и способстват за процесите на хумификация и минерализация на растителните остатъци в почвата.

Клас Chilopoda e втората по многообразие група многоножки след диплоподите. Класът обхваща приблизително 3 500 вида, принадлежащи към пет съвременни разреда (Edgecombe & Giribet, 2007). В горските биотопи биомасата на хилоподите на единица площ е обикновено по-голяма от тази, на който и да е от другите хищници (Macfadyen, 1963; Edwards et al., 1970) и имат голямо значение за подобряване на структурата и плодородието на почвата, обогатявайки я с органична материя.

Независимо от голямото разнообразие на многоножките и безспорно значимата им роля в горските екосистеми, на таксономично и филогенетично ниво в групата остават много неразрешени проблеми, а екологичните проучвания – все още недостатъчни.

2. 
   Литературен обзор
   

До началото на настоящото изследване, от България са известни 244 вида и подвида от 33 семейства и 73 рода ( Scheller & Stoev, 2006; Stoev, 2007, 2008; Stoev et al., 2008). Мириаподната фауна на страната е проучвана както от редица чуждестранни, така и от български зоолози, сред които най-съществен принос имат Verhoeff (1925, 1926a, 1926b, 1926c, 1926d, 1926e, 1928a, 1928b, 1937), Strasser (1960, 1962a, 1962b, 1966, 1969, 1973, 1975), Kaczmarek (1969a, 1969b, 1970, 1972, 1973, 1975), Matic (1964, 1967, 1973a, 1973b), Matic & Golemansky (1964, 1965, 1967a, 1967b, 1967c, 1969), Kondeva (1996, 1998, 2000, 2002, 2004), Golovatch & Kondeva (1992), Golovatch & Stoev (2004), Stoev (2001, 2002, 2003, 2004а, 2004b, 2008) и др. Пълен исторически преглед на проучванията и списък на многоножките в България до настоящата работа се съдържат в статията на Stoev „Fauna and Zoogeography of Myriapods in Bulgaria” (2007). До момента сравнително добре е изследвано видовото разнообразие на мириаподите в Средна гора (Христов, 1986; Рибаров, 1989), Западните Родопи (Stoev, 2004c; Beron et al., 2004) и региона на Странджа-Сакар (Рибаров, 1985, 1986a, 1986b), но райони като Дунавската равнина и Лудогорието са много слабо проучени.

Първите сведения за многоножките от град Шумен и Шуменското плато са на Юринич (1904), който съобщава Megaphyllum unilineatum, Ommatoiulus sabulosus и Clinopodes flavidus от парк „Кьошковете”. Шест десетилетия по-късно Strasser (1969, 1973) публикува 4 нови за района вида диплоподи – Trachysphaera costata, Polydesmus denticulatus, Anamastigona bilselii и Apfelbeckiella trnowensis. Stoev (2004a) съобщава Polydesmus complanatus от пещерите Находка 13 и Младост на Шуменското плато, като по този начин общият брой на известните от района диплоподи достига 7 вида от 4 разреда – Glomerida, Polydesmida, Chordeumatida и Julida. Хилоподите на Шумен и платото са проучвани от Kaczmarek (1969a, 1969b, 1970, 1972, 1973, 1975), която съобщава общо 8 нови вида и описва новият за науката вид Lithobius zelezovae. Stoev (2001) добавя още два вида – Lithobius mutabilis и Lithobius nigripalpis, намерени в пещери на платото, а в монографията си „A Catalogue and Key to the centipedes (Chilopoda) of Bulgaria” (2002) посочва общо 12 вида с находища Шумен и Шуменското плато – 6 от разред Lithobiomorpha, 3 от разред Scolopendromorpha и 3 от разред Geophilomorpha.

До началото на настоящото проучване не е правено целенасочено комплексно изследване на диплоподите и хилоподите в Шуменския регион.

3. 
   Цел и задачи на дисертационния труд
   

Във връзка с поставената цел са формулирани следните задачи:

1. 
   Да бъде установен видовият състав на многоножковата фауна в основни типове естествени местообитания – букова гора, смесена широколистно-иглолистна гора, габърова гора, борова гора и открита билна поляна – и изкуствени (градски) такива.
   
2. 
   Да бъде направена екологична характеристика на видовете в изследвания район.
   
3. 
   Да бъде установено и анализирано разпределението на мириаподите в изследваните местообитания.
   
4. 
   Да се изясни влиянието на човешката дейност и градската среда върху разпространието на многоножките.
   
5. 
   Да бъде изяснена сезонната активност на доминантните видове.
   
6. 
   Да бъде изготвен сравнителен анализ на денонощната активност на мириаподите в градски и естествени местообитания в изследвания район.
   
7. 
   Да бъде установена и анализирана зоогеографската принадлежност на установените видове.
   

4. 
   1. Обща физикогеографска характеристика на Шумен и Шуменското плато
   

Направена е кратка характеристика на проучвания район, която включва: релеф, климат и води, геоложки състав и почви, растителност.

4. 
   2. Описание на работните площадки
   

площадки (в Google Earth формат).

*Номерацията на фигурите съвпада с тази в дисертацията

4. 
   3. Използвани методи за събиране на материала, определяне и анализ на данните
   

За целта на настоящия труд, материалът е събиран чрез:

• 
  ръчен сбор (direct sampling) – провеждан, както в осемте работни площадки, така и в други естествени и градски местообитания (междублокови пространства, строежи, жилища, градински алеи, вътрешни дворове в центъра на града и др., вж. База данни);
  
• 
  земни капани (Barber traps, pitfall traps) – по 10 броя във всяка площадка, разположени в права линия през 10 метра. Уловът от капаните е отчитан ежемесечно (в периода май 2007 г. – май 2009 г.), при което са измервани стойностите на температурата и влажността на почвата;
  
• 
  подземни капани (MSS) – поставени в резерват „Букака” (RI) и боровата гора (RIV) на платото, и градската градина (UI) и парка на Шуменския университет (UII) за събиране на материал на дълбочина 30, 50 и 80 cm в почвата;
  
• 
  Почвени проби – с размери 50х50х30cm (0,75m³), по 2 проби от всяка площадка (общо 32) взети в периодите: 04.06-05.07.2009 г. и 31.08-06.10.2009 г. и допълнително екстрахирани за 48 часа с фототермоеклектори на Tüllgren-Berlese;
  

Цялата информация за събраните екземпляри – видова принадлежност, пол, възраст, разпределение на видовете по площадки, месеци и капани, както и стойностите на отчитаните параметри на средата – температура и влажност на почвата и въздуха, рH на почвата и др., е въведена в база данни в Microsoft Access-2003 (Приложение 10.2.).

Анализът на данните за събраните в района на проучване многоножки е базиран на стандартни методи за статистически анализ, прилагани в почвената зоология и екология (Southwood, 1978). Различията в хабитатното разпределение на мириаподните съобщества са проследени с клъстърен агломеративен метод чрез индекса на сходство на Czekanowski-Dice-Sörensen (Q_s) с програма PAST 2.03 (Hammer et al., 2001), а степента на привързаност на даден вид към определен хабитат – чрез индекса на постоянство (непроменливост) на Tischler (C). Структурата на доминантност на диплоподните и хилоподни съобщества в изследваните площадки е анализирана чрез индекса на Morisita (M).

В анализа на сезонната и денонощна динамика на многоножките статистически значимите разлики в разпределението на видовете по площадки са отчетени чрез предварителен LSD (Least Significant Difference) анализ, с прилагане на тестове за хомогенност на дисперсиите (Levene Statistic Test и ANOVA), а в случаите когато данните не позволяват нормализиране – непараметричен рангов тест на Kruskal-Wallis.

За моделиране на зависимостта на сезонната и денонощна активност на видовете от тестваните фактори на средата (температура на почвата и въздуха, влажност на почвата и въздуха, вид на площадката, степен на осветеност, т. е. час от денонощието и сезон) е използван многомерен стъпков регресионен анализ, като е направена проверка на адекватността на получените модели и на статистическата значимост на коефициентите (R и R²) в използваните уравнения на регресия. За изследване на влиянието на тестваните параметри на средата върху наземната активност на видовете е използван корелационен анализ между средните стойности в параметрите на средата по месеци и броя на уловените индивиди, като са определени нормираните коефициенти на Пирсън-Браве. В някои от случаите резултатите от анализа на денонощната активност на видовете са проверени и допълнително потвърдени чрез критерия на Колмогоров и ²-критерия за еднородност.

За статистическата обработка на данните са използвани софтуерите SPSS 9.0 и StatPlus 3.5.3.

4. 
   Резултати и обсъждане
   

В периода на изследване са събрани общо 7833 екземпляра (4669 – със земни капани, 1756 – при ръчен сбор, 1139 – от почвени проби и 269 – в подземни капани), от които 2756 екземпляра от клас Chilopoda и 5077 – от клас Diplopoda.

В района на проучване са установени общо 53 вида многоножки. Заедно с диплоподата Ommatoiulus sabulosus, съобщена от Юринич (1904) от района на Кьошковете и хилоподите Lithobius aeruginosus, Lithobius zelezovae, Harpolithobius radui и Cryptops croaticus, съобщени от Kaczmarek (1969а, 1975), които не бяха потвърдени в това проучване, известните от района на Шумен и Шуменското плато многоножки към настоящия момент са 58 вида, което представлява 26% от видовия състав на многоножковата фауна в България (Таблица 1).

Таблица 1*. Видов състав, зоогеографска принадлежност и екологични групи многоножки в изследвания район. Обозначения: *– нов вид за фауната на района, **– нов вид за фауната на България, ***– вероятно нов за науката вид; ?– вид с неясен таксономичен статус; Зоогеографски категории: CEU – централноевропейски вид, EU – европейски вид, EEU – източно-европейски вид, CPBK – карпато-балкански вид, EUAN – европейско-анатолийски вид, MED – холомедитерански вид, BK – холо-балкански вид, BG – български вид, SPE – ендемит за Стара планина, ESI – евросибирски вид, EMT – европейско-медитеранско-турански вид, EME – източно медитерански вид, LE – локален ендемит; Екологични групи: Е – евритопни, Р – политопни, О – олиготопни, S – стенотопни; me-ma–мезомакротерми, me – мезотерми, me-mi – мезомикротерми; m-hy – мезохигрофили, m – мезофили, m-x – мезоксерофили; t-x – троглоксенни, gео – геофили.

*Таблица 1 включва информация от Таблици № 3, 4, 33 и 34 от дисертацията.