20. Модели на мембрани. Изкуствени фосфолипидни мембрани. Моно и бислойни мембрани. Липозоми. Понятие за канали

1925 г. Гортер и Грендел (E. Gorter, F. Grendel - холандски учени) първи откриват, че мембраните са изградени от двоен липиден слой, като хидрофилните групи на липидите са разположени на повърхността, а въглеводородните вериги образуват вътрешна хидрофобна област.

1935 г. Даниели (J. Danielli) и Давсън (H. Davson) предлагат модел, наречен липопротеинов сандвич. Според него мембраната е трислойна структура, където двойният липиден слой се намира между два слоя глобуларни белтъци, образуващи граничните повърхности на мембраната с водата. Моделът не е претърпял големи промени и до днес, потвърден е със съвременни методи, например рентгенов структурен анализ. Така за пръв път е уточнен и размерът на мембраните – между 6 и 12 nm.

1972 г. Сингер (S. Singer) и Никълсън (G. Nicolson) предлагат така наречения течно-мозаечен модел, т.е. че мембраната представлява “море” от течни липиди, в което са потопени белтъци- плуват белтъчни „айсберги”. В зависимост от здравината на връзката с мембраната белтъците се разделят на два вида – периферни и интегрални. Сега е възможно наблюдение на мембраните със съвременни експериментални методи, рентген, електронен микроскоп. Мембраната реално изглежда като гранулирана структура с прекъсвания (пори) и отделни глобуларни частици. Представа за големината на отделните съставки – липидните молекули са с дължини около 3 нанометра, а дебелината на монослоя белтък е около 1 нанометър. Приблизително на 1 молекула белтък се падат 80-90 молекули липиди.

Синтезирането на изкуствени мембрани е интересно и полезно, понеже дава възможност за изучаване детайлно на биофизичните процеси в мембраните и защото изследванията се провеждат в сравнително прости системи. Чрез изкуствените мембрани може да се изследват и процеси на самоорганизация на биологичните структури, което е особено актуално сега.

Най-лесно се получават монослоеве, образуващи се на границата вода/въздух или вода/масло след като се капне във водата разтвор на липид и после разтворът се изпари. Образува се ципа с дебелина приблизително равна на дължината на липидните молекули. Полярните глави на липида са обърнати към водата а въглеводородните опашки към въздуха. Липидните монослоеве са фактически първите модели на биомембрани (изкуствени биомембрани).

Липидните молекули са склонни да образуват и агрегати в обемна фаза – мицели. Мицели се делят на обикновени и обърнати. В обикновените хидрофилните глави са обърнати към водата, а въглеводородните опашки образуват хидрофобно ядро изолирано от водата. Обърнати мицели се образуват в неполярни разтворители – бензен, хексан, хептан.

Липиди, които не могат да образуват мицели, най-изгодно термодинамически образуват бимолекулярен слой – бислой. Основни сили, които спомагат за това са хидрофобните взаимодействия и Ван-дер-Ваалсови сили, които ги опаковат плътно в бислой. Между полярните глави на липидите и водата възникват и електростатични сили и се образуват водородни връзки. Бислоевете имат: 1) тенденция за увеличаване на своята площ, 2) способност да се затварят и образуват ограничено пространство, 3) способност да се запечатват, т.е. без дупки по тях. Бислойните липидни образувания са изкуствени мембрани, много близки по свойства до естествените.