Клетката основна единица на живота



страница3/5
Дата17.12.2017
Размер0.71 Mb.
1   2   3   4   5

Фиг. 1-12. Формули на двадесетте L--аминокиселини, изграждащи белтъците. Освен названията са дадени приетите трибуквени съкращения на кирилица и еднобуквените съкращения на латиница.
Тези двадесет аминокиселини се наричат кодирани, защото за тях има специфични кодони в генома. В полипептидните вериги на белтъците се срещат и още няколко аминокиселини като
например хидроксипролин, хидроксилизин и др., които не са кодирани; те се
образуват чрез допълнителни следсинтетични биохимични операции в полипептидните
вериги. Една от
кодираните аминокиселини, а именно пролинът, е всъщност циклична иминокиселина.

В разтвор при неутрална среда -карбоксилната и -аминогрупите на аминокиселините се


йонизират, т.е. аминогрупата е протонирана и получава положителен електричен
заряд, а карбоксилната - е депротонирна и получава отрицателен електричен заряд. В такава среда аминокиселините се явяват както близначни (”цвитер”) йони (фиг. 1-13). Съединения като аминокиселините, които притежават както
базични така и кисели групи, се наричат амфотерни. Амфотерните своства на
аминокиселините определят техния буферен капацитет в широк диапазон от рН. Зарядовите свойства на аминокиселините са разгледани в т. 2.1.6.




Фиг. 1-13. Цвитерионна форма на аланин, в която са йонизирани, както -карбоксилната група, така и -амино- групата.

Макар и рядко в организмите се срещат и аминокиселини от


D-серия, но обикновено включени в производни структури, например D-аланин в
структурата на бактерийния муреин.

1.4.6.4. Други основни органични структури


Освен мастни киселини, монозахариди и


-аминокиселини в природата се срещат и много други органични съединения -
основни структури. В свободен вид те се намират сравнително малко, а обикновено
са включени в производни структури. Изпълняват също така съществени биологични
функции.

1) Алифатни алкохоли, алдехиди, кетони и амини

Някои от тях се намират в свободно състояние и изпълняват съществени биологични функции. Поливалентни алкохоли се получават като производни на монозахариди (глицерол,


ксилитол, сорбитол и др.) - виж фиг. 1-14.




Фиг. 1-14. Примери за поливалентни алифатни алкохоли.
От карбонилните съединения (фиг. 1-15) се срещат ацетон,
ацеталдехид и техни фосфорилирани производни и др. Особено внимание
заслужава групата на т. нар. биогенни амини: хистамин, серотонин и др. (фиг. 1-15).




Фиг. 1-15. Примери за алдехиди, кетони и амини.
2) Изопренови (пренилови) производни

Това е много разпространена група съединения


както при растителни и животински организми, така и при микроорганизми.
Третират се като полимери (а неполикондензати) на изопрен (пренил). Такива са терпените, застъпени във висшите растителни организми, каротиноидите, чието производно е аксерфтолът (витамин А или ретинол) и неговото алдехидно производно ретинал (фиг. 1-16).




Фиг. 1-16. Формули на изопрен, аксерофтол (витамин А) и 11-транс-ретинал.
Най-разпространената група изопренови
производни са стероидите. В основата на тяхната структура лежи
циклопентаноперхидрофенантреновият пръстен (фиг. 1-17). Тук принадлежат
животинските стероли (холестерол и неговите производни жлъчни
киселини, стероидни хормони и др.), растителните стероли (ергостерол и
негови производни като сърдечните гликозиди, сапонините и стероидни алкалоиди и
др.).




Фиг. 1-17. Формули на холестерол и ергостерол, производни на циклопентаноперхидрофенантреновия пръстен.

3) Ароматни съединения се срещат сравнително по-рядко в организмите.
Най-застъпени са три от кодираните аминокиселини: фенилаланин, тирозин и
триптофан (фиг. 1-12). По-голямо разнообразие от ароматни съединения има в растителните
организми (бензоена киселина, р-аминобензоена киселина - съставка на фолиевите
киселини), фенол, крезол, салицилова киселина, канелена киселина, р-кумарова
киселина (фиг. 1-6) и много други. Ароматни пръстени се съдържат в много производни
структури, също така застъпени в растенията като дъбилни вещества (танин),
флавоноиди, лигнини и лигнани и др.

4) Карбоциклени съединения, включително
хидроароматни се срещат рядко в живата матрия. От по-съществено значение е групата
на циклитолите, например инозитолът (фиг.1-18).



Фиг. 1-18. Формула на инозитол.
5) Хетероциклени съединения
Те са
сравнително по-разпространени. Към тях принадлежат както основни, така и
производни органични структури. В природата се срещат съединения, съдържащи
почти всички познати на органичната химия хетеропръстени (фиг 1-19). На първо място
и като особено важни трябва да се споменат пуриновите и пиримидинови
производни, съставки на такива много съществени производни структури като
нуклеозидите, нуклеотидите и нуклеиновите киселини. Голям брой кофактори
съдържат в структурата си хетеропръстени; например никотинамид динуклеотид (пиридинов
пръстен), фолиева киселина (птеридинов пръстен), биотин (тиофенов пръстен),
тиаминпирофосфат - производно на витамин В1 (имидазолов и тиазолов пръстени), пиридоксол
или витамин В6 (пиридинов пръстен) и др. Две от кодираните аминокиселини
съдържат хетеропръстени: хистидин (имидазолов пръстен) и триптофан (индолов
пръстен). Цикличните иминокиселини пролин и хидроксипролин, както и порфирините съдържат в структурата си пиролов пръстен.



Фиг. 1-19. Формули на хетероциклени пръстенни системи (основни съединения).

1.4.7. Свързване на основните органични структури. Производни органични структури

В природата броят на органичните съединения с производни
структури е значително по-голям. Това се дължи на различните
възможности за свързване на основните структури помежду им, на многобройните
комбинации от свързване на такива структури, както и на възможността да се
свързват не само две, но и много по-голям брой такива съединения и по този начин
да се получават молекули със значително по-високи молекулни маси. Освен това
съединенията - производни структури съставляват значително по-голяма част от
масата на организмите. Причината е, че голяма част от тези структури се задържат
по-продължително време в организмите, като изпълняват структурообразувателни
функции, или се натрупват като хранителни (енергийни) резерви. Основните
органични структури се свързват помежду си по два принципно различни механизма,
известни в органичната химия като полимеризация и кондензация.

Полимеризацията се дължи най-често на разкъсване на двойна връзка. Тя следователно изисква
ненаситени съединения. При разкъсване на двойната връзка се освобождават две
валенции, които могат да се наситят чрез свързване с други подходящи органични структури.
Такъв пример е представен на фиг. 20. Разкъсването на двойни връзки се извършва обикновено
чрез редукция. В организмите за това съдействат ензими от
групата на оксидоредуктазите. Получените съединения се наричат полимери (в
организмите биополимери). Типични органични полимери в живата материя
са лигнините, кондензираните танини и др., представени предимно в растителните организми.
Такива полимери не се хидролизират и за това се причисляват само условно към
производните структури (виж пренилови полимери и стероиди).



Фиг. 1-20. Пример за полимеризация.
Кондензацията е процес, при който основните органични
структури се свързват чрез отделяне на молекула вода (понякога в организмите
това става чрез отделяне на фосфорна киселина) между реагиращи помежду си
функционални групи. Получените съединения са поликондензати, но в биохимията и
за тях е възприет и широко употребяван, макар и неправилно, терминът полимери,
респ. биополимери.

В живата природа са познати четири начина за свързванe чрез


кондензация, при които се получават и четири типа връзки: гликозидна, естерна,
киселинноамидна (в някои случаи наричана пептидна) и киселинноанхидридна. Съответно
на това се получават и четири типа производни полимери (респ.
поликондензати): гликозиди, естери, киселинни амиди (респ. пептиди) и киселинни
анхидриди.

1) Киселинноамидна (пептидна) връзка. Киселинни амиди (пептиди)
Тя
се получава при обезводняване на карбоксилна и амино-групи. Понякога вместо
амино-група може да участва и амоняк (фиг. 1-21).



Фиг. 1-21. Образуване на киселинно-амидна връзка.
Когато киселинноамидната връзка
се образува между алфа-амино и алфа-карбоксилната група на две алфа-аминокиселини, тя се нарича пептидна връзка (фиг. 1-22). Свързаните с пептидна
връзка амино- и карбоксилна групи образуват пептидна група, която е основен
структурен елемент при олиго- респ. полипептиди и белтъци. Тази група има
особени свойства, които имат огромно значение за биологичните отнасяния на
белтъчните молкули и ще бъдат разгледани в главата за структура на белтъците.



Фиг. 1-22. Взаимодействие на алфа-карбоксилна и алфа-амино-групи на две алфа-аминокиселини
за образуване на пептидна връзка.
2) Естерна връзка

Естерната връзка е много застъпена в природата. Естерите са


кондензати, получавани от обезводняването на алкохолна група с различни киселини:
карбоксилови, фосфорна, сярна и др. (фиг. 1-23). Естери с карбоксилови киселини са например
триацилглицеролите, восъците и етеричните масла. Естерна връзка има и при стероидите - например естерифициран с мастна киселина холестерол.




Фиг. 1-23. Пример за естерна връзка (между карбоксилова киселина и алкохол ) и формули на триацилглицерол и естерифициран холестерол.
Други естери са представени на фиг. 1-24. Много важна роля имат естерите на фосфорната киселина. Тя е триосновна, но в
природата се срещат само нейни моно- и диестери. Моноестери на фосфорната
киселина с голямо биологично значение са фосфорилираните монозахариди (например
глюкозо-монофосфати). Естери с фосфорна киселина съдържат различните
глицеролфосфолипиди - например лецитините. Нуклеотидите са моноестери
на нуклеозидите, но при изграждането на полинуклеотидните вериги на
нуклиновите киселини връзките между отделните нуклеотиди са фосфодиестерни.




Фиг. 1-24. Примери за естери на фосфорната киселина.
3) Гликозидна връзка
Тя се получава при обезводняване на гликозидната
(полуацеталната) хидроксилна група на монозахарид с всякаква друга хидроксилна, тиолова, или
циклична аминогрупа. Това “задължава” въглехидратите при образуването на
гликозидни производни да реагират със своите циклични (полуацетални) структури.
Най-застъпени в природата са гликозидните връзки с хидроксилни групи. Това са
така наречените кислород-гликозиди (фиг. 1-25). Кислород-гликозидни са връзките
при всички олиго- и полизахариди.




Фиг. 1-25. Образуване на O-гликозидна връзка.
Най-разпространените дизахариди като
обикновената захар (захароза - фиг. 1-26), и представените на фиг. 1-27 млечна захар (лактоза) и малцовата
захар (малтоза) притежават такива връзки. При захарозата гликозидната
връзка се получава от обезводняването на две полуацетални хидроксилни групи,
затова тази захар няма редуктивни свойства (захари от трехалозов тип). При другите два дицахарида остава свободна гликозидна хидроксилна група, която обуславя редуктивни свойства. Тази гликозидна хидроксилна група може да заема както  така и  позиция.




Фиг. 1-26. Формула на разпространения дизахарид захароза (нередуцираща захар поради свързване на двата карбонилни С атоми). Систематичното название е
O- -D-Глюкопиранозил-(1-->2)- -D-фруктофуранозид.


Фиг. 1-27. Формули на дизахаридите лактоза и малтоза (редуциращи захари поради наличие на свободна гликозидна хидроксилна група, която може да бъде  или ).

Когато кислород-гликозидната връзка се образува с немонозахаридни хидроксилни групи, се


получават хетерозиди; при тях невъглеродната съставка се нарича агликон. Такива
съединения са например сърдечните гликозиди (строфантин), някои стероиди,
стрептомицинът и др.

Към азот-гликозидите принадлежи важната група на


нуклеозидите (фиг. 1-28), съставки на нуклеотидите, нуклеиновите киселини и други
биологично активни съединения. Сяра-гликозидите се срещат по-рядко. Те се получават при
обезводняване на полуацетални с тиолови групи.




Фиг. 1-28. Формули на нуклеозиди, съдържащи N-гликозидна връзка.
4) Киселинно-анхидридна връзка

Тя се получава при обезводняване на две химични групи, които са склонни да се


депротонират при биологични условия, т.е. групи с “киселинен" характер (фиг.1-29).




Фиг. 1-29. Примери за съединения с киселинно-анхидридна връзка.
Такива
са съединенията, получавани от обезводняване на карбоксилна група с фосфорна
киселина. Пирофосфорната киселина, неорганично съединение, се получава при обезводняване на две молекули
ортофосфорна киселина и също притежава киселинно-анхидридна връзка.
Киселинно-анхидридните връзки са твърде нестабилни. Съединенията, които ги
съдържат, се наричат макроергични съединения; това са твърде реактивоспособни
молекули, които заемат особено място в биохимичната енергетика; ще бъдат
разгледани по-обстойно там. Най-съществени представители
на тази група производни структури са аденозинтри- и аденозиндифосфорната
киселина (АТФ и АДФ), креатинфосфатът, фосфоенолпируватът, ацилфосфатите (на
първо място ацетилфосфатът) и др. (виж структурите им в същия раздел).

1.4.8. Комплексни органични съединения. Биологични макромолекули

Органичните съединения с производни структури се образуват обикновено от свързването на еднотипни, а в някои случаи и идентични основни структури (мономери). Такива молекули съдържат и еднотипни връзки, напр. само пептидни, само гликозидни и т.н.

В природата обаче се срещат и производни структури, изградени от свързването на разнородни мономери. Така например глицерофосфолипидите (лецитини и др.) съдържат не само карбоксилестерни, но и фосфоестерни връзки.

Някои производни структури на въглехидратите съдържат освен монозахаридни единици, още и нуклеозидфосфати (напр. уридиндифосфатглюкоза), а някои и липидни компоненти и т.н. При тях, освен гликозидни, се съдържат още и фосфоестерни, карбоксилестерни и други видове анхидридни връзки. Такива съединения се наричат комплексни. Говори се напр. за комплексни захари, комплексни липиди и т.н. По правило комплексните съединения съдържат повече от един тип връзки.

Свързването на основните химични структури в бисферата води до образуване на молекули с по-високи молекулни маси. Особено значение от биологична гледна точка имат онези от тях, чиято молекулна маса надвишава 8000 - 10 000. Това са биологичните макромолекули. С малки изключения те се получават формално чрез кондензация на основните структури и затова могат да бъдат наречени биополикондензати, но в биохимичната литература за тях се е утвърдил терминът биополимери, макар и не съвсем издържан от химична гледна точка. От структурна гледна точка макромолекулите не се отличават рязко от аналогичните на тях полимери с по-ниска молекулна маса - напр. белтъците от полипептидите. Условната граница и големината на молекулната маса отбелязва предела, над който тези молекули имат достатъчни размери, за да образуват колоидни разтвори, без да се асоциират.

Една част от биологичните макромолекули са изградени чрез свързването на еднотипни, в някои случаи идентични основни структури. Тази група - хомополимерите играят най-често ролята на резервни хранителни вещества, на защитни или скелетни структури. Например целулозата, образувана от свързването на голям брой глюкозни мономери с -глюкозидни връзки, е типичен хомополимер. Резервен хомополимер при човека е гликогенът, образуван от свързването на голям брой глюкозни мономери с -1,4-глюкозидни връзки.

Когато градивните единици при полимерите са еднотипни, но не идентични, се говори за хетерополимери. Полипептидните вериги на белтъците са типични хетерополимери, защото са изградени от еднотипното свързване на двадесет различни аминокиселини.

Въпреки огромното привидно разнообразие в биосферата се намират само пет основни типа биологични макромолекули: полимери на въглеводородите, полимери на фенолите, полизахариди, белтъци и нуклеинови киселини. Първите два типа не са предмет на този курс, а структурата и обмяната на последните три типа са разгледани в следващи глави.

1.5. Общ поглед върху устройство и функции на клетка от животински произход


Молекулите, които изграждат клетката, не се намират безпорядъчно разпръснати в нея. Основните органични структури изграждат производни структури. Биополимерите със своята склонност към конюгиране и агрегиране играят централна роля при създаване на закономерна и стройна вътреклетъчна организация (фиг. 1-30). Малка част от тях се намират молекулно диспергирани в течната среда на клетката, а повечето са свързани помежду си с други големи и малки молекули по строго определен начин, изграждайки многомолекулни структури. Тези структури имат значително по-големи размери от размерите на изграждащите ги молекули и вече могат да бъдат наблюдавани с електронен и дори със специален или обикновен светлинен микроскоп. Това са субклетъчните органели (фиг. 1-31), всяка от които е ограничена от мембрана. Тук спадат плазмена мембрана, ядро, митохондрии, ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, лизозоми, пероксизоми.


Рибозомите, цитоскелетът и цитозолът са други важни компоненти, които могат да се изолират като субклетъчни фракции. Чрез координираните функции на тези субклетъчни органели се осъществява дейността на клетките в човешкия организъм.



Фиг. 1-30. Йерархия на вътреклетъчната организация.


Фиг. 1-31. Схематично представяне устройството на клетка от животински произход.
Субклетъчните органели могат да се изолират чрез клетъчно фракциониране и утаяване на различните фракции във високоскоростни центрофуги (диференциално центрофугиране).

Кратък преглед на основните функции на субклетъчните органели е представен в табл. 1-3.



Табл. 1-3. Функции на субклетъчните органели.


1.5.1. Мембрани. Компартментализация


Най-честа срещаната многомолекулна структура в клетката е мембраната. Клетката притежава много мембрани: клетъчна мембрана, която ограничава клетката от околната й среда; ядрена мембрана, ограничаваща ядрото от протоплазмата; мембрани,ограничаващи и структурно оформящи митохондриите; ергастоплазмени мембрани, които образуват мрежа от каналчета в цитоплазмата (ендоплазмен ретикулум); мембрани, заграждащи различни вакуоли и формиращи апарата на Голджи, ограничаващи лизозомите и пр.

Всички мембрани, независимо от разнообразието на функциите, които изпълняват, си приличат по състав и устройство. Те са изградени от два основни компонента - белтъци и липиди. Съотношението между тях обаче може да варира в твърде широки граници и изглежда, че тези вариации са свързани с функционалните особености на мембраните. Могат да бъдат разграничени три типа мембрани:

1) с високо липидно съдържание - около 80% (такива са например миелиновите мембрани при нервните клетки);

2) със средно липидно съдържание - до 50% (такива са напр. повечето външни клетъчни мембрани, външните митохондрийни мембрани и мембраните, които образуват каналчетата на ендоплазмения ретикулум);

3) с ниско липидно съдържание - под 30% (напр. вътрешните митохондрийни мембрани, мембраните на бактериалните протопласти и др.).

От различните видове липиди в мембраните са застъпени най-много фосфолипидите (лeцитини и кефалини). Освен тях обаче в различни количества се срещат и други липиди - холестерол, висши мастни киселини, гликолипиди и пр. Например миелиновите мембрани се характеризират с високо холестеролово съдържание и наличие на гликолипиди, докато вътрешните митохондрийни мембрани почти не съдържат холестерол.

Мембраннитe белтъци са все още недостатъчно проучени. Изглежда, че значителна част от тях изпълняват специфични ензимни функции. Така например вътрешните митохондрийни мембрани съдържат пълни комплекти от ензимите, провеждащи електронния транспорт по дихателните вериги и окислителното фосфорилиране, свързано с този транспорт. Те съдържат и други ензимни комплекси. Освен такива специфични белтъчни молекули мембраните съдържат и структурни или т. нар. инертни белтъци. Такива например са били изолирани от митохондрии - неразтворими в неутрална, обаче разтворими в леко кисела и леко алкална среда; с високо изразено сродство към липиди.

Към мембраните могат да бъдат прикрепени стабилно или по-слабо и други високо- и нискомолекулни вещества - кофактори, полизахариди и пр. Особено много полизахариди се съдържат в бактериалните мембрани и въобще във външните клетъчни мембрани.

Под електронен микроскоп всички мембрани най-общо изглеждат еднакво: два тъмни слоя ограждат един централен светъл слой. И при багрене този централен слой остава неоцветен - има малък афинитет към багрила. Мембраните се отличават малко по своята дебелина - тя варира между 6 и 10 нм. Тънки са вътрешните митохондрийни мембрани - около 5,5 нм. Ядрените мембрани имат дебелина около 7,5 нм и пр.

Най-задоволителен засега е предложеният през 1972 г. модел на Сингер и Никълсън (фиг.1-32). Два слоя фосфолипидни молекули образуват основата на мембраната. Хидрофилните им участъци са насочени навън, а хидрофобните към вътрешността. Преобладава фосфатидилхолинът, но освен него в различни съотношения според вида на мембраната участвуват фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин, сфингозинфосфатиди и др. В някои типове мембрани (цитоплазмени, миелинови) се съдържат гликолипиди и холестерол.


1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2016
отнасят до администрацията

    Начална страница