Лични хипотези(еуантова,псеуантова и др.),които обясняват произхода



Дата18.06.2018
Размер347.48 Kb.
Цвят
Цветът(Flos) е генеративен орган на покритосеменните растения,в който се образуват продуктите за безполово и полово размножаване.

След образуването на спорите и гаметите и след оплождането от него се образуват семето и плодът.

Морфологичната същност на цвета и неговите части са били и продължават да са предмет на оживени дискусии.Гьоте пръв определи цвета като метаморфоза на стъбления връх,приспособен към целите на размножаването.На основата на това определение бяха предложени раз-

лични хипотези(еуантова,псеуантова и др.),които обясняват произхода

на цвета чрез метаморфоза на една листостъблена клонка.Тези хипоте- зи са известни под наименованието фолиарни,защото считат,че цветни- те части са видоизменени листа.Изследванията върху първите сухозем- ни растения(Rhynia,Asteroxylon,Psilophyton и др.) обаче показаха,че в

еволюцията на растенията спороносната клонка е възникнала преди ве-

гетивната.Тези изследвания и създадената на основата на тях теломна

теория поставиха въпроса за произхода на цвета на съвсем друга основа.

Стана ясно,че произходът на цвета като специализиран генеративен орган на цветните растения не може и не бива да се разглежда отделно от генеративните органи на по-нисшите растения.Направеният по-горе кратък преглед на безполовото и половото размножаване на различните групи растения убедително показва,че цветът е възникнал на основата на силното развитие на органите,свързани с безполовото размножаване,

и с крайната редукция на органите на половото размножаване.Или с други думи казано,цветът е разновидност на стробила(класовидна спороносна клонка).Цветът е видоизменена скъсена клонка с ограничен растеж,всички части на която са приспособени да изпълняват функцията на размножаването.(Живкова,2003).Предимството на този стробил пред


-2-

стробила на голосеменните растения се определя преди всичко от това,че той създава най-добри възможности за опрашване чрез насеко-

мите.Очевидно при условията на сушата пренасянето на прашеца с помощта на насекомите се е оказало много по-надеждно,отколкото пренасянето му чрез вятъра.Така се слага началото на една успоредна еволюция на цветове и насекоми,в която е трудно да се каже дали насе-

комите”създават“ цветовете,или цветовете”създават”насекомите.



Биологичната същност на цвета като орган,в който се образуват про-

дуктите на безполово и полово размножаване,е лесно разбираема и сега

се приема от почти всички биолози.Сходството на цвета с микро- и мега

стробилите на голосеменните е очевидно,но между тях има и една много съществена разлика.С много малки изключения стробилите при голосеменните са моноспорангийни,т.е. еднополови.А цветовете на пок-

ритосеменните,особено на по-примитивните,са амфиспорагийни,т.е.дву-

полови.Това показва,че цветът на покритосеменните не може да се изведе от стробилите на съвременните голосеменни.Стробилът,от който е възникнал цветът,трябва да отговаря най-малко на две условия:а)да бъде амфиспорангиен и б)мегаспорофилите в него са разположени в гор

ната част на стробила,а микроспорофилите-в долната.Такова разположе-

ние е създавало по-добри усилия за опрашване с помощта на насекоми-

те,които са посещавали стробилите заради прашеца,използван от тях за храна.От такива именно стробили са възникнали и най-примитивните

цветове на магнолиевите,които днес се смятат за първите цветни растения.

Цялата еволюция на цветовете по-нататък е била подчинена на изискването да бъдат надеждно защитени фертилните части на новите стробили и да се осигури опрашването от насекомите.В отговор на това

изискване мегаспорофилите се превръщат в продолисти,които защитава

по-добре семепъпките от студ,суша и изяждане от насекомите,а микро-

-3-


спорофилите-в тичинки.Освен това се развива и ново образувание-око-

лоцветникът,който осигурява общата защита на плодолистите и тичин-

ките и чрез нектара и окраската си привлича насекомите,които извърш-ват опрашването.И все пак най-съществената разлика на цвета от стро-

билите на голосеменните е превръщането на мегаспорофилите в плодо-

листи,т.е.образуването на плодника.Плодникът не само осигурява надеждна защита на младите и нежни семепъпки,но от него главно се образува и плодът,който осигурява защитата и разпространяването на семената.Всички тези еволюционни придобивки на цвета довеждат до съществени биологични последици,които се свеждат главно до по-големите приспособителни възможности на цветните растения,до тяхна-

та по-голяма видообразувателна способност и до тяхното по-бързо и повсеместно разпространяване по цялото земно кълбо.



Устройство на цвят

Цветът се състои от цветно ложе(легло)-самата скъсена клонка,и прикрепени към нея видоизменени листа-чашелистчета,венчелистчета, тичинки и плодник.Тичинките и плодникът са съществените, фертилни (плодни) части на цвета;чашелистчетата и венчелистчетата се означават

като несъществени части на цвета или стерилна(безплодна)част.В много цветове се развиват и нектарници.

Всички части на цвета са хомологни на облистена клонка.

Чашелистчетата и венчелистчетата образуват околоцветник.
-4-

Фиг.Устройство на цвят(По К.Попов,1964)

чл-чашелистчета,вчл-венчелистчета,яч-яйчник,прш-прашник,

стбч-стълбче,блз-близалце,нект-нектарник

Околоцветникът служи за защита на вътрешните части на цвета и за привличане на насекомите-опрашители.В процеса на размножаването непосредствено участват само тичинките и плодникът,а чашелистчетата

ивенчелистчетата са стерилни.В тичинките се развиват микроспорите,от които се образува двуклетъчен полен(прашец) с генеративна и вегетативна клетка.Генеративната клетка в прашеца образува две мъжки гамети,наречени спермии.В яйчника(завръза) на плодника се развиват семепъпките,а те се закрапват върху плацентата.

Ако яйчникът е прикрепен върху цветното легло,яйчникът е горен,ако цветното легло го обръща-яйчникът е долен.В семепъпките една клетка от нуцелиса се дели редукционно и една от получените клетки прораства в зародишна торбичка.В нея се развива женската гамета-яйцеклетката.В резултат от сливането на мъжката и женската гамета се образува зигота и от нея започва живота си новото поколение.Всички процеси-образуване на микро- и мегаспори,оплождане,развитие на заро-

диша,образуване на семе и плод,протичат в цвета.



Цветна меристема.Цветът се развива от връхната меристема на глав-

на или странични клонки.Когато се формират цветове,цялата връхна меристема се диференцира в постоянни тъкани.Растежът на клонката на дължина се прекратява.В този случай меристемата,от която се развиват цветовете,носи наименованието цветна меристема.Цветната меристема не е идентична на стъблената.Изучаването на меристемата на цветния връх показва,че тази меристема не е ново образувание,а видоизменен вегетативен връх.

-5-

Според Грегоар в цветната меристема се разграничават повърхностен слой и един централен масив.Тези две зони в цветната меристема обаче



не съответствуват на туниката и корпуса във връхната стъблена меристема.

Според френските изследователи Плантефол и Бюва във вегетатив-

ния връх се различават 4 пласта.От двата-инициален пръстен и сърцеви-

нна меристема,се развиват листата и централния цилиндър на стъблото.

От другите два,наречени сътветно спорогенна и рецептакулярна прото-

меристеми,се развива цветът.Според изследователите меристемата е в

“покой”и в периода на репродукция се активизира и образува цветовете.

Днес се приема,че вегетацинният връх по време на репродукция се преустройва в цветен.Преустройството не протича еднакво при различните растения.То е съпроводено преди всичко с промяна на формата на конуса.Репродуктивният конус става по-плосък и по-широк в сравнение с вегетацинния.Когато се образуват съцветия,конусът се изменя в зависимост от типа на съцветието и после се залагат отделните цветове.Изменя се също съотношението между зоните туника и корпус и тяхната активност.Докато листата във вегетанционния конус се обра-

зуват от периферните участъци на туниката и между тях се залагат междувъзлия,то цветните части на цвета се образуват от деленето на клетките от връхната зона и междувъзлията са силно скъсени.След фор-

мирането на цвета вегетационния конус загубва меристемния си харак-

тер и се превръща в диференцирани тъкани.

В изключителни случаи е възможно активизиране на цветната меристемна тъкан,в резултат на което цветът “прораства” и образува но-

ва клонка,коята може да формира нови цветове.Това явление се означава като п р о л и ф е р а ц и я.То ясно посочва връзката между ве-

гетативната и репродуктивната меристема в растенията.



-6-

Морфология на цвят
Цветът представлява силно видоизменена клонка с ограничен растеж

която изпълнява функцията на размножаването.Той има ос,която е раз-

ширена в цветоложе,за което са захванати листенцата на околоцветника

тичинките и плодника.Плодникът се състои от един или няколко плодо-

листа.В завръза на плодника се разполагат семепъпките.След опрашване и оплаждане семепъпките се превръщат в семена,азавръзът-в плод.

Цветовете могат да бъдат:



двуполови-мъжки или женски,когато са развити и функционират

само тичинки или само плодници;



еднополови-мъжки или женски,когато са развити и функционират само тичинки или само плодници;

безплодни-когато тичинките и плодникът остават недоразвити или липсват;

В зависимост от това как са разположени цветовете върху растения-

та,растенията могат да бъдат:

еднодомни-когато върху едно растение се развиват и мъжките и жен-

ските цветове;



двудомни-когато мъжките и женските цветове се развиват върху раз-

лични индивиди;



смесени-когато върху едно растение се срещат женски,мъжки и дву-

полови цветове.

Цветовете могат да бъдат с дръжки или приседнали.Цветовете са връхни или излизат от пазвите на листата-пазвени.В такива цветове лис-

тът,прилежащ към цвета,се означава като прицветник.В тези цветове се обособява цветна дръжка.Цветовете,в които няма цветна дръжка,са седя

щи или приседнали.В много цветове върху цветната дръжка има един

-7-


или два прицветника.В други случаи прицветници няма.

В цвета се различават следните части:



Цветно легло(цветно ложе,цветоложе,рецептакулум) Това е силно скъсената връхна част на клонката,която представлява стъблената част

на цвета и образува неговата ос.Върху цветното легло се разполагат цветните части.

В най-примитивните цветове цветоложето ими конусовидна форма.В тези цветове цветните части се разполагат спирално,при което техният

брой е по-голям и неопределен.Такива цветове са примитивни,тъй като разположението на цветните части в тях напомня устройството на ши-

шарките в голосеменните,от които те произлизат.Тези цветове са ацик-

лични.Спиралното разполагане на цветните части отговаря и на спирал-

ното разполагане на стъблените листа и е характерно за някои предста-

вители на сем.Ranunculaceae,сем.Magnoliaceae.Ациклични са цветовете например на блатняка(Caltha palustris),европейския божур(Trollius europaeus),пролетния гороцвет(Adonis vernalis).Спиралното разположе-

ние е признак за по-нисшо устройство и по-нисшо еволюционно стъпа-

ло на развитие.

В други цветове цветоложето има друга форма.То е плоско,изпъкнало,

удължено или вдлъбнато,дисковидно,паничковидно,чашковидно,а вене-

чните части се разполагат в кръг.Такива цветове се наричат циклични.

Между тези две крайни положения има и междинни,които се наричат хемициклични.Хемициклични са цветовете на лютичето(Ranunculus).В

много цветове цветоложето има съвсем малки размери.

Особен тип цветно легло-хипантий(вдлъбнато цветно легло),се среща при някои представители на сем.Rosaecae.На дъното на хипантия се разполага плодникът,а на горния край са тичинките и околоцветникът.В тези случаи плодникът е полудолен.В други видове розоцветни плодни-

кът е горен или долен,но цветовете имит друго устройство.

-8-


При образуване на съцветията в някои представители на сложноцвет-

ните растения(сем.Asteraceae) се формира о б щ о л е г л о на съцветието,а всеки отделен цвят има свое собствено легло.

В цветните части,разположени кръгово или във вид на силно сближе-

ни спирали външни чашелиячета образуват чашката,следващият кръг е на венчето,по-следващия кръг заемат тичинките,а най-вътрешният кръг е на плодника.Броят на кръговете в цвета може да бъде различен,да се редуцира до един или да се увеличава в зависимост от броя на цветните части.

При по-сложно устроените цветове,за повечето растения,цветните части са в 4-5 кръга и цветовете се наричат пентациклични и тетрацик-

лични.По-рядко се срещат шесткръговите цветове(хексациклични).

Пентацикличните цветове са характерни за кремови(Liliaceae), кокичеви(Amaryllidaecae),карамфилови(Caryophyllaceae),здравецови(Geraniaceae),брошови(Rubiaceae),тетрецикличните-за перуникови(Iridaceae) салепови(Orchidaceae),устноцветни(Lamiaceae),зърнастецови(Rhamnaceae),живеничеви(Scrophulariaceae),чашкодрян(Evonymus) и други.

Броят на цветните части във всеки кръг може да бъде различен.При едносемеделните растения кръговете са тричленни,а при двусемеделни-

те растения са петчленни,по-рядко дву- и четиричленни(при кръстоцвет

ни и макови).

Чашката и венчето образуват заедно околоцветник(perianthium).Око-

лоцветникът представлява стерилната част на цвета.Чашката е най-външният кръг от листчета,оцветени обикновенно в зелено.Венчето е вътрешният кръг от листчета,оцветени в различни нюанси.

Съществуват три схващания за произхода на околоцветника.Едни смятат,че той е произлязал от стерилни придатъци,обединени със споро-

филите,други-че е произлязал от видоизменени спорофили,а трети,че води началото си от придатъци от типа на прицветниците и люспите.На

-9-

основата на съществуващите факти може да се приеме,че околоцветникът е възникнал по два начина:от видоизменени спорофили



и от листоподобни стерилни структури.

При някои цветове-лале,кокиче,гарванов лук и др.,околоцветникът е

съставен от еднакви или приблизително еднакви листчета.Такъв околоцветник се нарича прост или п е р и г о н(perigonium).Има цветове и с редуциран околоцветник.Такива цветове са представени само от съществени части-тичинки и плодник.Те се срещат при ветроопрашва-

щите се растения.

В зависимост от устройството се различават няколко типа околоцвет-

ници:


1.Прост околоцветник,който се състои от еднакви листчета и се озна-

чава като венчевиден или чашковиден перигон.Сред тези цветове има и такива със спирално разположение на цветните части,които са характер-

ни за по-примитивни видове покритосеменни като магнолия(Magnolia grandiflora),планински божур(Trollius europaeus),водна роза(Nymphaea alba).

2.Двоен околоцветник,диференциран на чашка и венче,например в карамфил(Dianthus),камбанка(Campanula),грах(Pisum sativum) и много други.

3.Околоцветник,съставен само от един кръг листчета,често само чашковиден-при коприва(Urtica diodica),бряст(Ulmus),лобода(Atriplex).

4.Цветове без околоцветник или голи цветове само от тичинки и плодник при ясен(Fraxinus),върба(Salix),млечки(Euphorbia),кала(Calla palustris).



Симетрия на цветовете.Цветовете с лъчева симетрия се наричат актиноморфни.Цветовете,които имат само една ос на симетрия,се наричат зигоморфни.Плоскостта на симетрия в тези цветове дели венчето на две-лява и дясна половина.Симетрията на цвета е свързана

-10-


главно с венчето.Развитието на зигоморфните цветове е резултат от приспособяването на цветовето към избирателно опрашване с насекомите.

Фиг.Цветове без околоцветник(по Хржановский,1979)

А-кала((Calla palustris) Б-ясен(Fraxinus)

В-върба(Salix) 1-покривен лист

2-нектарник

Актиноморфни цветове се срещат често в такива семейства като лютикови,розоцветни,карамфилови,кремови,сенникоцветни,брошови,камбанкови,лободови,сложноцветни(за тръбестите цветове в съцветията) и др.

Зигоморфни цветове има всред лютиковите,самакитка,шпорец,рали-

ца,Бобови(Fabaceae),Устиоцветни(Lamiaceae),Живеничеви(Scrophulariaceae)и др.Зигоморфни,несрастнали цветове имат теменугите(Viola).

Асиметричните цветове се срещат по-рядко.През такива цветове не може да се прекара нито една равнина на симетрия.Например асиметричен цвят е венчевидният околоцветник на каната.Асиметрично

венче има и цветът на конския кестен-павия.



Чашка(calyx)Това е най-външният кръг от листчета,които се означават като чашелистчета.Те са обикновено зелени и могат да бъдат

-11-


свободни или сраснали.При повечето растения чашката е от един кръг,в някои растения може да бъде от два кръга.Тя предпазва цвета,докато

той е още в пъпката,може да опадва веднага след разтварянето на цвета, а в други случаи се разраства и превръща в мехирчеста обвивка около

плода.В сложноцветните растения (Asteraceae) често тя е представена от власинки,които се превръщат в хвърчилка на плода.Подчашие,или втора

чашка,се образува от прицветници при слезови (Malvaceae) или понякога от прилистници при розоцветни (Rosaceae).

Чашелистчетата са най-неспециализираната част на цвета по отноше-

ние на форма,анатомичен строеж,функция,по тези свои признаци те са най-близко до вегетативните листа.Те изпълняват защитна роля и фотосинтезират,както зелените листа.Покрити са с епидермис,по който

се развиват устица и трихоми.Проводящата система наподобява тази на зелените листа,но е по-слабо развита.

Фиг.Чашка при Potentilla palustre(Rosaceae)(по Хржановский,1979)

1-подчашие

-12-


Мезофилът(хлоренхимът) в тях е еднороден,не е диференциран на

палисадна и гъбчеста тъкан.Клетките му са тънкостенни и богати на хлоропласти, изодиаметрични и рехаво разположени с голямо

количество междуклетъчни пространства.В чашелистчетата навлизат толкова проводящи снопчета,колкото се отклоняват от стъблото за зеле-

ните листа.Чашелистчетата най-често се разполагат по спирала,което е най-близко до разположението на листата на стъблото.Има цветове,в които чашелистчетата срастват,и цветове,в които чашелистчетата остават свободни,т.е.несраснали.

Чашката предпазва вътрешните части на цвета до разцъфтяването на

цветните пъпки и като правило се запазва и по време на В цветовете със сраснала чашка тя може да придобива форма на тръбица със зъбци,броят на които показва от колко чашелистчета е образувана чашката.Различават се тръбеста и звънчевидна чашка.По симетрия чашката може да бъде актиноморфна или зигоморфна.

В някои цветове чашелистчетата могат да се редуцират.Това е характерно главно за представителите на сем.Сенникоцветни (Apiaceae).

В представителите на сложноцветните,обратно,чашката така се видо-

изменя,че при съзряването на плодовете се превръща в орган за разпро-

страняването им от вятъра.Например в паламидата,глухарчето,козята брада тези хвърчилки,с вид като парашут,са образувани от различни по сложност устроени прости или перести власинки-четинки,произлизащи от чашката.В козята брада парашутистите достигат диаметър 2-3 cm,което спомага плодчетата да се пренасят от вятъра на значително разстояние.В устоцветните растения чашката се запазва и след прецъф-

тяването на цвета и служи като вместилище за плодчетата-орехчета.

Понякога чашката,подобно на венечните листчета може да бъде оцветена в ярки багри и видоизменена морфологично.Например в цветовете на мехунката(Physalis alkekengi)чашката не е много голяма и е

-13-

зелено обагрена,но после разраства,достига размери към 5-6 cm,става мехурчесто подута и отначало зелена,постепенно придобива ярка оранжева окраска.



При разглеждане на цветовете на божура(Paeonia) се установява постепенен преход на вегетативните листа в чашелистчета и на чашелстчетата в обагрени венчелистчета.На основание на този пример се счита,че чашелистчетата призлизат от вегетативните листа,а венчелистчетата-от чашелистчетата.В божура стъблените листа са няколкократно пересто разчленени и отдолу нагоре в посока към цвета постепенно се опростяват.Близко до цвета листчетата са малки и постепенно върхът на листчето се скъсява,а в основата се

разраства,разширява и превръща в листче на чашката.Чашечните листчета са 5 на брой,те обхващат и защитават цвета(бутона).Отвън навътре в цвета се наблюдава постепенно загубване на зелената окраска,

образуване на червено обагрени ивици и преминаване към същински венечни листа.

Венче(corolla).Това е вторият кръг от цветни части в двойния околоцветник и се състои от венчелистчета.Обикновенно те са разположени алтернативно спрямо чашелистчетата.Венчелистчетата са обагрени в различни тонове (бели,червени,сини,лилави,виолетови,розо-

ви и т.н.)Броят им е различен.Могат да бъдат сраснали или свободни.Сраснали венчелистчета(с твърде специфична форма) са характерни за представителите на сем.Campilaceae,Asteraceae,Lamiaceae,

Fabaceae и др.Устройството на цвета в този случаи е толкова специфичен,че лесно насочва принадлежността на вида към съответното семейство.Например в бобовите растения цветовете са зигоморфни и в 5-членното венче се различават 1 горно венчелистче-флагче,2 странични венчелистчета-крилца,и 2 долни,отчасти сраснали листчета,образуващи ладийка.

-14-


Венчелистчетата също имат защитна функция по отношение на вътрешните съставни части на цвета,но те са ярко обагрени и служат главно да привличат насекомите при насекомоопрашващите се цветове.

Венчелистчета в повечето цветове се отличават освен с ярката си окраска и с по-големи размери.Тяхното сходство с вегетативните листа е по-отдалечено.Венчелистчетата са специализирани части на цвета и обикновенно именно венчето създава облика на цвета.

По цвят,размери,форма венчелистчетата варират много благодарение на което се създава толкова голямото разнообразие на цветове в природата.Венчетата са развити по-добре в растенията,които се опраш-

ват от насекомите.Между цветовете и насекомите се установяват тесни

биологични взаимоотношения и строежът на венчето съотвествува на биологичните особености на насекомите-опрашители.

Различават се срасналовенечни и несрасналовенечни венчета(цвето-

ве).Най-просто устроените венчета са несрасналовенечните със спирално разположение на листчетата.

При насекомоопрашващите се растения еволюцията на цвета е вървяла от актиноморфно към зигоморфно устроено венче.Във ветрооп-

рашващите се цветове се наблюдава редукция.

Баграта на венчелистчетата се обуславя от присъствието на вакуолни

пигменти антоциани и флавоноиди или от наличието на хромопласти.Бя

лата окраска се дължи на наличието на въздух.Белият цвят е резултат от физичен процес-разсейване на светлинните лъчи от въздуха на междуклетъчните пространства.Ако се изтегли въздухът от междукле-

тъчните пространства,бялата окраска се загубва.Силната концентрация на антоцианите в клетките води до представата за черна багра на венчелистчетата.Вакуолните пигменти присъстват главно в клетките на епидермиса.

-15-


В анатомично отношение венчелистчетата са по-тънки от чашелистчетата и се състоят от 3-4 слоя клетки,два от които са долният и горният епидермис.Клетките на епидермиса имат много често вълно-

видно нагънати клетъчни стени,особенно при двусемеделните и много

често имат вътрешни израстаци на клетъчната стена.По-външните клетъчни стени на епидермиса се образуват израстаци като папили и три

хоми.Папилите са закръглени образувания и придават кадифен изглед на повърхността на венчелистчетата.Върху външните стени на клетките на епидермиса се развива тънка кутикула,която не е гладка,а набраздена

с вид на финни стриации.

При двусемеделните растения във венчелистчетата влиза едно главно проводящо снопче,а при едносемеделните растения-едно или няколко.

Във връзка с опрашването в много цветове със сраснало венче се образува шпора.Възникването на шпората е в тясна връзка с образуване-

то на нектара,който се отделя от стената на самата шпора или от намиращи се вътре в шпората нектарници.Шпората възниква от венче-

листче или от листче на простия околоцветник.Цветове с шпора са характерни за самокитката,ралицата,шпореца,луличката,теменугата и

други представители на семействата макови,лютикови,салепови,темену-

гови,балсаминови и др.

Според някои изследователи венчелистчетата водят началото си като резултат от редукцията на тичинките.Доказателство за това се приема наличието на една листна следа(проводящо снопче)във венчели-

стчетата и тичинките и наблюдаваните непосредствени преходи от тичинки към венчелистчета.Класически пример за това ,че венчелистче-

тата са произлезли от видоизменени тичинки са цветовете на бялата роза(Nymphaea alba) и жълтата водна роза(Nymphar luteum).



Кичести цветове.Кичести се наричат тези цветове,в които има ненормално увеличение на броя на венчелистчетата.Те възникват от

-16-


превръщането на тичинките във венчелистчета,а понякога и на плодолистите.

Тичинки (Андроцей,Anroceum)
Това е специализираната част на цвета,в която се образуват микрос-

порите-прашец или полен на покритосеменните растения.Обикновенно в тичинките се развива един прашник с две оформени половини,които образуват две прашникови торбички.Във всяка от тях има обикновенно по две гнезда или общо четери.В тях се образува и зрее прашеца.След съзряването на полена прашниците се отварят и прашеца се изхвърля.Тичинките,които са загубили способност да образуват прашец,

но са запазили някои морфологични черти на тичинките,се наричат ста-

минодии.


Тичинките се състоят от дръжчица(filamentum),прашник(anthera)и свръзка(conectivum).Броят им в цвета варира.Цветове,в които не се развиват тичинки,се наричат плодникови(женски),а тези,в които се развиват само тичинки,се наричат тичинкови или мъжки.Тичинките могат да бъдат свободни,сраснали с дръжчиците си,сраснали само с прашниците или сраснали на групи.Могат да бъдат с различно дълги дръжчици,разположени в един или няколко кръга,да срастват и с други части на цвета.

Тичинките в сем.Laminaceae(устноцветни) и Brassicaceae са напълно свободни,такива тичинки се наричат многобрадствени.При други цветове всички тичинки срастват(напр.слънчоглед) и се наричат едноб-

радствени.В цветовете на много бобови всички тичинки срастват с изключение на една тичинка.Тогава се наричат двубрадствени.Най-разнообразно устройство може да има тичинковата дръжка.
-17-

Плодник (Гинецей,Gynaeceum)
Гинецеят е фертилната част на цвета,която носи семепъпките.Той е образуван от плодолисти,които представляват силно изменени мегаспо-

рофили.


В центъра на цвета е разположен плодникът или плодниците.Плодни

кът е образуван от един или няколко плодолиста.Когато е образуван от един плодолист,се нарича прост,а когато е образуван от няколко плодолиста,се нарича сложен.Плодникът представлява женската част на цвета.Състои се от три части:яйчник или завръз(ovarium),стълбче(stylus)

или стилодии(stylodium) и близълце(stigma).

З а в р ъ з (яйчник) е най-долната част на плодника,в която се разполагат семепъпките.След оплождането от семепъпките се образуват семената,а завразът участва в образуването на плода.На завръза се различават коремен и гръбен шеф.Коремният шеф се получава от срастването на плодолистите,гръбният се получава от средната проводяща жилка на плодолиста.

Завръзът може да заема различно положение в цвета.Когато другите цветни цасти са разположени под него,а той е закрепен с основата си за

цветното ложе и е свободен и се нарича г о р е н.Когато цветните части са закрепени над завраза и с долните си краища срастват с неговите стени,се нарича д о л е н.П о л у д о л е н или с р е д е н се нарича,когато останалите цветни части са срастнали със стените му до половината и само горната му част остава свободна.Завръзът може да има кълбовидна

дисковидна,или продълговата форма.Може да бъде ръбест,крилат,спи-

рално завит и т.н.

Завръзите се различават по броя на гнездата в тях,по броя на семепъпките,по положението на плацентата.

-18-


Стълбчета представлява средната част в плодника.Ако липсва стълб-

чето близалцето се нарича приседнало.Близалцата също са много разнообразни по форма,разположение,размери и т.н.


Формула и диаграма на цвета

Строежът на цвета се изобразява с цветни диаграми и се означава с цветни формули..Те се използват за кратко и условно изобразяване на цвета.При съставянето им се взема предвид симетрията на цвета,броят на кръговете в цвета,броят на цветните части във всеки кръг,срастването или несрастването на цветните части,положението на плодника.Цветната формула е съставена от букви,цифри и знаци,които са написани в реда,по които са разположени цветните части като се започне от вън на вътре.Отделните части на цвета се означават с първите букви на латинските им наименования:@-спирален цвят,*-актиноморфен цвят,^-зигоморфен,неправилен,Р-перигон,прост около-

цветник,Са-(К)-чашка(calix),Со-(С)-венче(corolla),А-тичинки(Аndroce-

um),G-плодник(гинецей-gyneceum)Броят на цветните части в кръговете се обозначава със съответните индекси,например А 9.Ако тичинките са сраснали,се посочва с кръгли скоби-например А(9).Ако някои цветни части са разположени в няколко кръга,се използва знак +-например А 10+10+5.Неопределеният брой на цветните части се означава със знак за безкрайност .



Диаграма на цвета.Тя представлява схематична проекция на цвета в плоскост,перпендикулярна на неговата ос.Диаграмата се ориентира така,че медианната плоскост да преминава през нея вертикална.

Чашелистчетата се изобразяват чрез скоба,венчелистчетата-с триъгъл

ници,за тичинките се използва напречния разрез на прашника,за плодни

-19-


ка-напречния разрез на завръза с плацентата и семепъпките.Диаграмата отразява също срастването на цветните части.
Нектарници

Нектарниците са обособени външни излъчващи тъкани,които отде-

лят нектар(сладка течност).Те се образуват в цветовете,или върху лист-

ните дръжки и се наричат извънцветни нектарници.Нектарът служи за храна на много насекоми.Думата нектар идва от гръцки и означава напитка на боговете.

Нектарниците имат много разнообразно разположение върху цветовете-срещат се върху чашелистчета,венчелистчета,цветоложето,ти

чинковите дръжчици на външната повърхност на плодолистите.Поняко-

га са скрити в шпората,която може да бъде модифицирано чашелистче

(при Латинка) или венчелистче (Самакитка,Кадилка) или имат вид на нектарни ямки,например в основата на венчелистчетата на лютичетата.

Функция на нектарник изпълняват и разширените основи на тичинковите дръжчици (Карамфилови).

По-външното си устройство нектарниците са много разнообразни:

по форма,големина,произход,разположение сред другите части на цвета.

В зависимост от произхода си те биват нектарници-емергенции,периго-

нални нектарници,торални нектарници,стаминодии.

Нектарниците-емергенции са многоклетъчни власинки,зрънца,дис-

кове,възглавнички,грапавини.Върху венчелистчетата на лютичетата,

планинския божур,кадилката нектарниците имат вид на неголеми вдлъб

натини,т.нар.нектарни ямки,припокрити със своеобразно езиче.В други растения върху венчелистчетата се образуват задебеления,например в

киселия трън-в основата на венчелистчетата се виждат две овални,ярко жьлти жлези.В цветовете,в които околоцветникът е с шпора,нектарни-


-20-

ците се разполагат вътре в шпората или са припокрити от шпората,в която се стича и натрупва нектарът-при самакитка,латинка.Върху чашелистчетата нектарници се образуват по-рядко,отколкото върху дру-

гите части на цвета-характерни са за представители на слезови,стерко-

лиеви,латинкови.

Много растения имат нектарници върху цветното легло или в цветната тръбица.В други растения нектарникът като пръстеновиден ци-

линдър,цял или прекъснат,обкръжава основата на завръза.Този тип жлези са широко застъпени в различни видове:медуница,тютюн,червени и черни боровинки и други.В клен нектарникът има вид на плосък пръстен,който като диск се разполага между венчелистчетата и тичинки

те.

Много растения имат нектарници,които не са проявени морфологи-



чно.В тези случаи функцията на нектарообразувател и нектароотделяне се изпълнява от самите епидермисови и субепидермисови клетки на едни или други части на цвета.Например нектар отделят венчелистчета-

та и тичинковите дръжчици на чая,стените на завръза на жасмина(Jasmina officinale) и др.Съществува група нектарници,възник-

ващи от зачатъци на недоразвити венчелистчета,тичинки и завръз.По-често те се развиват в еднополовите цветове,където в нектарници се превръщат редуцираният генецеум или андроцеят.В типичните случаи нектарниците са образувани от многослойна,дребноклетъчна тъкан,клет

ките на която са богати на цитоплазма и органели.

В едносемеделните растения нектарници,състоящи се само от един слой жлезист епидермис,се развиват на мястото на срастването на плодолистите.Това са т.нар.септални нектарници-Перуникови(Iridacea),

Кремови(Liliaceae),Кокичеви(Amaryllidaceae) и други септалните нектарници се намират по стените на завръза.

В сем.Карамфилови(Caryophyllaceae),сем.Лападови(Polygonaceae),

-21-


сем.Лободови (Chenopodiaceae) нектарниците са във вид на пръстен,раз-

положен под тичинките.

При Сенникоцветни,Дрянови нектарниците имат формата на диск

и са разположени на върха на завръза,в основата на стълбчето(завръзът е долен).При Липови,Слезови и други представляват многоклетъчни власинки,плътнопакетирани и разполажени като възглавнички върху

различни цветни части,главно чашелистчета.В кукуряка нектарниците са малки зелени,фуниевидни листчета,видоизменени околоцветни листенца.

Основен компонент на нектара са глюкозата,захарозата,фруктозата и малтозата.Освен тях се срещат и други захари,аминокиселини,белтъци,

витамини,органични киселини,алкалоиди,гликозиди и други органични съединения.Насекомите,използвайки за храна нектара или прашеца,кой-

то цветовете образуват,извършват кръстосаното опрашване.

Предполага се,че нектарниците синтезират някакви хормонални вещества,необходими за процесите на оплаждане и развитие на завръза,

плода и семето.Такива вещества е възможно да представляват стероид-

ните хормони.Те са открити в много цветни растения и е установено тяхното участие в репродуктивните процеси.

Секреторните клетки на нектарниците се отличават със специфична

цитологична характеристика.Те имат плътна цитоплазма,малки вакуоли и съдържат често танини.Гладкият едноплазматичен ретикулум в тях е

силно развит и достига максималното си развитие по време на нектаро-

отделянето.Доказане е образуване на мехирчета със захари,произхожда-

щи от ендоплазмената мрежа.Клетките на нектарниците обикновенно са плътно опаковани и без междуклетъчни пространства.Близо до тях завършват елементите на проводящата система.В случаите когато нектарниците отделят нектар,богат на захари,до тях достигат флоемни


-22-

елементи на провадящата тъкан.Когато в близост се намират ксилемни елементи,захарите в нектара са по-малко.

Нектарът е важен източник на храна за насекомите,посещаващи цветовете.Концентрацията на захарите в нектара зависи от видана растението и условията на вегетация.Течният,както и високо концентрираният нектар се избягва от пчелите,докато птиците-опраши-

тели предпочитат воднистият нектар.



Анатомия на цвят

Тичинки(Androeceum)

Тичинките са видоизменени микроспорофили.Счита се,че в процеса на еволюцията шириките лентовидни тичинки са преминали в

по-специализирани и са се диференцирали на дръжчица(filamentum),

конектив(conectivum) и прашник(anthera).

В повечето растения през дръжчицата на тичинката преминава по едно проводящо снопче.То завършва сред конюнктива близо до върха и не дава разклонения за прашника.В някои по-нисши съвременни семейства през дръжчицата на тичинката преминават три проводящи снопчета,което показва сходство с плодолистите.

Развитието на тичинките започва в цветната пъпка.Появяват се като съвсем малки подутини върху цветното легло.Анатомичното им устройство е опростено-състоят се от еднородна,ембрионална тъкан,покрита с епидермис.Постепенно в тичинката се диференцира прашникът и се обособява тичинковата дръжчица.Прашникът нараства

и в него се оформят две половини-бъдещити прашникови торбички.Между двете половинки е конективът,който представлява про

дължение на тичинковата дръжчица.В конектива завършва проводящото снопче.Прашникът придобива формата на трапец.Слоят,който се намира непосредствено под епидермиса,се нарича ендотеций(най-външния слой

възникнал от деленето на паристалните клетки).Този слой достига пълно развитие,когато поленът напълно узрее.Клетките му са по-големи

и рано загубват живото си съдържимо.По-стените им се образуват влак-

нести задебеления-влакнест или фиброзен слой.След задебеляването клетките му умират,но луменът им остава пълен с воднисто съдържимо.

С участието на този слой става отварянето на прашниците.

Под ендотеция се образува междинен слой.Той може да се състои от няколко слоя клетки,които изчезват по време на мейозата на майчините клетки на полена.Тяхното съдържание се използва от по-вътрешните слоеве.Най-вътрешният слой на стената на прашника,под междинния

слой,се състои от едри клетки и се означава като постилащ пласт или тапетум.Тапетумът има важно функционално значение.Клетките му служат за изхранване на тичинковия прашец.В зависимост от това как функционира тапетума се различава няколко типа.

Фиг.Типове тапетум (по Атабекова,1980)

А,Б-секреторен в царевица;В-типичен периплазмодий

Г-амебовиден

-24-


Тапетумът може да бъде излъчващ,когато излъчва хранителни вещества в прашниковите гнезда,но запазва клетъчната си структура-например сем.Картофови (Solanaceae).

В други растения клетъчните обвивки на тапетума се разрушават под влияние на ензими,протопластите се сливат в обща маса,която се излива в прашниковите гнезда.Тя обгръща младите поленови зърна и служи за изхранването им.Този тапетум се нарича периплазмодий.

В трети растения от клетките на тапетума се издават амебовидни израстъци и това състояние се запазва и не се образува периплазмодий.

Такъв тапетум се амебовиден-например дивият слънчоглед(Doronicum).



Плодник (gynaeceum)

Плодникът е образуван от плодолисти.Различават се долна част-зав- ръз или яйчник със семепъпки,стълбче и най-горна част-близалце.Стълбчето издига близалцето на значителна височина и това е

свързано с определени варианти на осъществяване на опрашването.

По произход плодолистите на плодника са листни органи.Анатоми-

ният им строеж е много близък до този на листата.От съвременна гледна точка плодолистите са възникнали от мегаспорофилите на дребни голосеменни.

Видове плодници

Плодник,състоящ се само от един плодолист се нарича мономерен,а когато се състои от един несраснал плодолист и има едно гнездо,в което са разположени семепъпките,се нарича апокарпен.Например при бобови.Плодници,образувани от много апокарпни гинецеи,се наричат многоплодникови-например лютикови.

Цепокарпните плодници са образувани от повече от един плодолист.
-24-

В зависимост от броя на плодолистите и начина на срастването им те могат да бъдат едно,две,три,четери,пет и т.н.многогнездни.В зависимост

от начина на срастване на плодолистите се различават три типа ценокарпни плодници:пара-,син- и лизикарпни.

Фиг.Основни типове гинецей(по Васильев,1978)

1-плодолисти,които още не са затворени;2-апокарпен гинецей;3-синкарпен гинецей;4-6-паракарпен гинецей;7,8-лизикарпен гинецей
В зависимост от положението на завръза той може да бъде г ор е н,

д о л е н,или п о л у д о л е н.Горният завръз е разположен свободно над

цветното легло и стената му е образувана само от плодолисти.

Долният завръз се намира под околоцветника и тичинките и стените му са сраснали с околоцветника.

-26-

Полудолният завръз е свободен в горната си част.Околоцветникът в този случай започва някъде от средата на завръза.



Устройство на семепъпките

Семепъпките изглеждат като полупрозрачни зрънца и се виждат с просто око.Семепъпката се състои от плътно многоклетъчно телце,наре-

чено нуцелус(nucellus),интегументи(intaegumentum),дръжчица(funiculus)

Семепъпките биват:

-анатропна(обърната) семепъпка,при която микропилът е обърнат към фуникулуса и дръжчицита сраства на известно растояние с интегу-

ментите;


-изправена-в нея микропилът и халазата се намират на една линия по продължение на дръжчицата;

-кампилотропна(привита) семепъпка-нуцелусът е извит като дъга,но не сраства с фуникулуса;


Съцветия

Цветовете в растенията са събрани в групи и образуват съцветия.Според начина на разполагане на цветовете,типа на нарастване

и разклоняване на главната и страничните оси съцветията се делят на прости и сложни.Сред простите съцветия има две групи:

1)рацемозни(ботрически или моноподиални);

2)цимозни или симподиални;

За рацемозните съцветия е характерно,че връхният цвят се разтваря най-последен.Цветовете се разтварят акропетално,центростремително.

Основните варианти на рацемозните съцветия са три:

1.Грозд и родствените му клас,главичка и кочан;

2.Сенникоцветни съцветия

3.Кошничка

-27-

За цимозните съзветия е характерно,че връхният цвят на главната ос



се разтваря първи.Цветовете се разтварят базипетално,центробежно.Ци-

мозните съцветия се делят на:

1.Монохазни;

2.Дихазни;

3.Плейохазни;

Рацемозни (моноподиални) съцветия

В тази група,основно съцветие е гроздът.От него могат да се изведат всички останали моноподиални форми.

Фиг.Прости раземозни съцветия(по Васильев,1978)

1-грозд;2-клас;3-кочан;4-сенник;5-главичка;6-кошничка;7-цвят


Грозд-цветовете му са разположени върху удължено ос,като всеки цвят има дръжка.В зависимост от положението на цветовете гроздът може да

бъде последователен,прешленовиден,срещтуположен,гъст,рядък,едно-

странен,в зависимост от устойчивостта на остта-изправен,извит,увиснал

например такова съцветие е характерно за момината сълза.Ако при цветниците в съцветието рязко се отличават от вегетативните листа,гроз

довете се наричат брактиозни(от брактие-прицветници).Ако не се отличават,се наричат фрондозни.Съцветието може да бъде ограничено

(затворено),ако завършва на върха с цвят,и неограничено(отворено),ако

-28-

не завършва с цвят.



Клас-съцветието е сходно със съцветието грозд,но отделните цветчета са приседнали,без дръжки и без прицветничета,например живовлека.

Кочан-клас,в който главната ос е силно разраснала.Кочанът ими голям прицветен лист,който като покривало обгръща съцветието.Нарича се спата(spatha).Типичен кочан е женската съцветия на царевицата.Цвето-

вете в кочана могат да бъдат само женски,двуполови или смесени.



Сенник-при това съцветие главната ос е силно скрита и за нея са заловени с дръжките си отделните цветчета.Цветните дръжки се наричат л ъ ч и на съцветието и са почти еднакво дълги.Например змийско мляко,ябълка и др.

Щит-при това съцветие цветните дръжки са различно дълги и по-този начин цветовете са наредени в една плоскост заедно с връхния си цвят.Такова съцветие има крушата.

Реса-съцветието има мека и неустойчива ос и виси надолу.Прилича на съцветието грозд,но цветовете му са приседнали без дръжчици.То носи еднополови цветове и се образуват мъжки и женски реси,които след цъфтежа и узряването на плодовете опадват,например топола,орех.

Главичка-при това съцветие цветчетата са разположени на върха на цветната ос и имат къси дръжчици.Цветната ос на върха е разшерена,например детелините.

Кошничка-много разпространено съцветие,характерно за семейство Asteraceae.Тук се образува общо цветно легло,силно разширено,върху което плътно едно до друго са разположени отделните цветчета.Най-старите цветове са покрая,а най-младите в средата.Кошничката е обвита от прицветници,зелени листчета,които са керимидообразно разположе-

ни.Те обвиват и защитават съцветието преди разтварянето му.Обвивката

-29-

може да бъде едноредна,двуредна,многоредна.В кошничката може да има само тръбести,езичести,или едновременно тръбести и езичести цветове.Такива съцветия имат слънчогледа,глухарчето и др.



Сложни съцветия

Сложните съцветия се образуват от няколко или прости съцветия.Състоят се от главна ос и система от странични оси,които завършват с цветове.Според характера на нарастването на главната ос те

могат да бъдат ограничени и неограничени,а според нарастването на страничните оси-монотелични и полителични.Типът на сложните съцветия се определя главно от устройството на страничните разклонения в съцветието,които са ботриоидни(с моноподиално разкло-

няване) и цимоидни(със синподиално разклоняване).



Ботриоидни съцветия

Метлица-това е основно изходно съцветие при ботроидните.Например при люляка,маслинката и др.

Щит-главната ос е скъсена,а страничните цветове или съцветия са с удължени дръжки,така че се изнасят на еднаква височина с връхния цвят.

Сложен грозд-страничните съцветия са ботриоидни и са разположени върху оси от първи,втори и по-висок порядък.

Сложен клас-страничните съцветия са класовидни и разположени направо върху главната ос или върху разклоненията и.Например при сем.Житни и сем.Острицови.

Сложен сенник-главната ос и страничните оси са силно скъсени и цветовете са разположени върху осите от последния порядък,например сем.Сенникоцветни.

Цимозни (симподиални) съцветия

Цимозните съцветия биват прости и сложни.

Към простите се отнасят моно-,ди-,плейохазий.

-30-


Монохазните биват едностранен и двустранен.Срещат се при Грапаволистни.Дихазните са характерни за растения със срещуположно листоразположение при Устноцветни.Плейохазните се срещат в Млечкови.Видът на съцветието се определя в зависимост от броя на страничните съцветия,които се развиват под връхният цвят.

Сложните цимозни съцветия,съставени от монохазии и дихазии биват няколко типа.



Тирс-сложно съцветие,в което страничните оси носят цимоидни симподиално разклоняващи се съцветия монохазии или дихазии и разклоняването им намалява към върха на главната ос.Това придава на съцветието пирамидална форма.Тирсовите могат да бъдат гроздовидни,

класовидни,ресовидни,сенниковидни,щитовидни,главичковидни.Например елшата,брезата и други ветроопрашващи се растения,които образуват съцветия риси.Срещат се и в устноцветни и живеничеви.Тир-

совидните съцветия много често са разделнополови.

Циатий-цимоидно съцветие,съставено от разделнополови цветове-

един плодников цвят в средата и пет тичинкови около него,остатък от мъжки съцветия.Циатиите имат обвивка,предсавляваща покривните листа на редуцираните странични съцветия.



Цимоид-закрит тирс,в който са развити само страничните съцветия,разположени под връхният цвят.Според броя на страничните съцветия те могат да бъдат монохазии,дихазии,плейохазии,вълновидно

или скорпионовидно извити,двойни дихазии и т.н.



Ценозома-цимоидно съцветие съставено от еднополови цветове,в което страничните оси срастват с главната ос.Например сем.Черничеви,

сем.Копривови и др.



Съставни съцветия

Те се изграждат от разнотипни съцветия.Такива са например щит от кошнички при бял равнец,грозд от сенници,метлица от сенници,грозд от

-31-

класчета,грозд от кошнички,клас от главички и др.



ШУМЕНСКИ УНИВЕРСИТЕТ

ЕПИСКОП КОНСТАНТИН ПРЕСЛАВСКИ”


ФАКУЛТЕТ ПО ПРИРОДНИ НАУКИ


Р Е Ф Е Р А Т
ТЕМА:АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ

НА ЦВЯТ
ИЗГОТВИЛ:

ЕКАТЕРИНА ИВАНОВА БОГДАНОВА

СПЕЦИАЛНОСТ:БИОЛОГИЯ И ХИМИЯ

І КУРС,ЗАДОЧНО ОБУЧЕНИЕ

ФАК.№ 546

ВАРНА

2007

Съдържание:

1.Определение за цвят

2.Хипотези за възникването на цвета

3.Биологична същност на цвета

4.Устройство на цвета

5.Цветна меристема

6.Морфология на цвят

7.Видове цветове

8.Части на цвета

-цветно легло

-околоцветник

9.Видове околоцветник

10.Симетрия на цветовете

11.Чашка

12.Венче

13.Кичесте цветове

14.Тичинки

15.Плодник

-устройство:завръз,стълбче,близалце;

16.Формула и диаграма на цвета

17.Нектарници

18.Анатомия на цвят

-тичинки

-плодник-видове;

19.Устройство на семепъпките

20.Съцветия

-рацемозни(моноподиани);

-сложни-ботриоидни;

-цимозни-симподиални;

ЛИТЕРАТУРА:

1.
2.Георгиев,Г.,Анатомия и морфология на растенията,С.,2000
Каталог: files -> files
files -> Р е п у б л и к а б ъ л г а р и я
files -> Дебелината на армираната изравнителна циментова замазка /позиция 3/ е 4 см
files -> „Европейско законодателство и практики в помощ на добри управленски решения, която се състоя на 24 септември 2009 г в София
files -> В сила oт 16. 03. 2011 Разяснение на нап здравни Вноски при Неплатен Отпуск ззо
files -> В сила oт 23. 05. 2008 Указание нои прилагане на ксо и нпос ксо
files -> 1. По пътя към паметник „1300 години България
files -> Георги Димитров – Kreston BulMar
files -> В сила oт 13. 05. 2005 Писмо мтсп обезщетение Неизползван Отпуск кт


Поделитесь с Вашими друзьями:


База данных защищена авторским правом ©obuch.info 2019
отнасят до администрацията

    Начална страница