Лекция строеж и свойства на биологичните неврони като

ПРОТОТИП НА ИЗКУСТВЕНИТЕ НЕВРОНИ

СТРОЕЖ НА БИОЛОГИЧНИЯ НЕВРОН

фиг.1 Строеж на биологичния неврон

БН се състои както е показано на фиг.1 от тяло (сома), аксон (изходно нервно влакно) и дендрити ( входни разклонени влакна).
1) ДЕНДРИТИТЕ са тънки, разклонени израстъци на сомата и служат като входове на неврона, където се осъществява конвергенция, т.е. събиране на изходни сигнали от много неврони към един неврон. Разклонени дендритни влакна има и на изхода на аксона, които осъществяват дивергенция т.е. мултиплициране на изходния сигнал от един неврон към много неврони.

2) АКСОНЪТ е с тръбообразна форма, с диаметър 5-10 m и дължина до 1 m и служи като изход на неврона. В основата на аксона е разположено т.нар. аксоново хълмче, което изпълнява действието на прагова функция по отношение на електрическия потенциал. Когато електрическият потенциал върху аксона превиши определена прагова стойност невронът се активира и изпраща стандартен електрически сигнал по аксона. Сигналът се движи със скорост около 100-150 m/s.

3) СИНАПСИТЕ (фиг.2) са местата, където отделните неврони са свързани един с друг. Сигналът се разпространява през синапса чрез химически процес, като скоростта му е около 0.5 m/s. Тук е мястото, където сигналите се разпространява най-бавно, но се извършва най-важната обработка на информацията - обучение, запаметяване и др.

Електрическият сигнал достигащ да предсинаптичната мембрана предизвиква отваряне на едно (само едно) мехурче, съдържащо т.нар. невропреносително вещество. Молекулите на невропреносителя попадат в синаптичната междина и достигат чрез дифузия до следсинаптичната мембрана, където се улавят от специални рецептори. Рецепторите от своя страна предизвикват, чрез отваряне и затваряне на йонни канали, възникването на локален електрически потенциал, който се разпространява по дендрита. Невропреносителят, останал в синаптичната междина се разлага ензимно и се улавя обратно от предсинаптичната мембрана.

фиг.2 Схема на синаптичната връзка

НЕВРОННА МЕМБРАНА И ЙОННИ КАНАЛИ

Стените на аксона и сомата представляват тънки мембрани, с дебелина около 10 нм, които са изградени от белтъчно липидни молекули. Мембраната е електрически заредена, положително от външната страна и отрицателно от вътрешната страна (фиг. 3). Прието е външната страна да се счита с нулев потенциал, а потенциалът на вътрешната страна, в състояние на покой е около -70mV . Поляризацията на мембраната се дължи на разликата в концентрацията на няколко вида йони, Na⁺ , Cl^- , K⁺ и др., във и извън клетката. В състояние на покой концентрацията на Na⁺ и Cl^- йони е по-голяма извън клетката, а концентрацията на K⁺ йони е по-голяма вътре в клетката. Тази неравновесна концентрация се поддържа непрекъснато като основно състояние на мембраната (състояние на покой). В мембраната има специални йонни помпи, които създават разликата в концентрацията на споменатите йони като противодействат на тенденцията за изравняване на концентрацията чрез дифузия. Те черпят енергия от биохимични превръщания. Постоянната поляризация на мембраната играе важна роля при разпространението на електрически сигнали през аксона и сомата.

фиг.3 Модел на аксон. Размера на буквите за различните йони съответства на

тяхната концентрация в дадената област.

Йонните канали са порести образования, напречно на мембраната, чието основно свойство е, че имат селективна пропускаемост за различните видове йони. Йонният канал има две положения - отворен и затворен като основното положение е затворен. Отварянето на канала се управлява по сложен начин от локалното електрично поле и от молекулите на специални вещества (невропреносители), които имат функция подобна на ключове в ключалки (фиг.4). Ако четири такива молекули (ключове) попаднат в общо петте рецептора (ключалки) на входа на канала и ако локалният потенциал на мембраната е над определена прагова стойност, каналът се отваря. Известни са над 30 невропреносителя, но най-срещаният е ацетилхолин.

Цялата динамика на изменение потенциала на мембраната, свързана с възникването и разпространението на електрически сигнали, които са носители на информацията в аксона и сомата, се управлява чрез сложни механизми на отваряне и затваряне на определен вид йонни канали.

фиг.4 Разрез на мембрана с йонен канал

Ще разгледаме схематично механизма на възникване на един електрически импулс, носител на информация, наречен потенциал на действието (ПД). Йонните канали са разположени нагъсто върху мембраната и са чувствителни спрямо нивото на локалния потенциал. Ако в дадена област възникне кратковременна деполяризация на мембраната, която да превиши определен праг (около -50 mV за Na⁺ канал), съответно в тази област Na⁺ канали се отварят и мембраната се деполяризира до около +30 mV, поради нахлуване на Na⁺ йони. При това, обаче се надвишава праговата стойност за отваряне на K⁺ канали (около + 10 mV ) и мембраната отново бързо се поляризира до потенциала на покой (ПП) поради бързо излизане на K⁺ йони. В същото време се затварят Na⁺ канали и йонните помпи възстановяват характерната за ПП разлика в концентрациите на йоните.Състоянието на покой се достига за време около 3-4 ms, наречено време на рефракция. През това време не може да премине нов импулс. Формата на възникналия в резултат на тези процеси електрически импулс ПД като функция на времето е показан на фиг. 5. Широчината на ПЛ е около 1 ms, като амплитудата и формата му са постоянни и не носят информация. Информацията е закодирана в честотата с която се появяват импулсите т.е. чрез честотна модулация.

Динамиката на отваряне и затваряне на йонните канали се описва чрез уравненията на Ходжкин и Хъксли. Упростената теория на тези двама учени се базира на токовете през мембраната, дължащи се на Na⁺ и K⁺ йони и позволява да се се описва формата и разпространението на ПД. За това си постижение Ходжкин и Хъксли получават Нобелова награда.

РАЗПРОСТРАНЕНИЕ НА ИНФОРМАЦИЯТА В

БИОЛОГИЧЕН НЕВРОН

Ще разгледаме схематично характера на разпространение и вида на сигнала носител на информацията в различните участъци на БН.

1) Разпространение в аксона

фиг.5 Разпространение на ПД по дължината на аксон

Електрическият импулс ПД се разпространява в мембраната на аксона като регенеративна вълна. Това е солитоноподобна, саморегулираща се вълна, чиято форма и амплитуда остават постоянни т.е. разпространява се без затихване. Сигналът се разпространява само в една посока - в посока на областта където мембраната е в състояние на покой. Нагледно можем да си представим такава вълна като пожар в суха степ. Огънят се разпространява в области където има суха трева. След една година когато порасне и изсъхне нова трева може да премине новият пожар т.е. времето на рефракция в този случай е една година. Разпространението на ПД по дължината на аксона е представено схематично на фиг.5. Наличието на ПД в дадено място предизвиква отваряне на Na⁺ канали в съседни невъзбудени области, които също преминават във възбудено състояние. Отварянето съответно на K⁺ канали връща мембраната в състояние на покой.

2) Преминаване на сигнала през синапсна връзка.

Пристигащият по аксона ПД отваря Ca²⁺ канали в предсинапсната мембрана. Освободените Ca²⁺ йони”стопяват” стената на едно и само едно случайно избрано мехурче с невропреносител, чийто молекули дифундират през синапса. Характерно е, че един импулс ПД отваря най-много едно мехурче, при това с вероятност р=0.6 т.е. мехурчетата се отварят квантувано и вероятностно . Колкото по-голяма е честотата на пристигащите импулси ПД толкова по-голяма е концентрацията на молекулите-куриери в синапсната междина. Улавянето на тези молекули от рецепторите в следсинапсната мембрана води до отваряне на йонните канали и възникване на следсинапсен потенциал (ССП). Ако се отворят Na⁺ канали възниква положителен потенциал т.е. синапсът е възбуждащ. Ако се отворят Cl^- канали мембраната се свръхполяризира т.е. потенциалът е отрицателен и синапсът е подтискащ. Подтискащите синапси играят важна роля зв стабилизиране на невронната мрежа тъй като без тяхното присъствие в системата настъпва лавинообразно свръхвъзбуждане и хаос.

3) Разпространение на сигнали в дендритите и в сомата.

Следсинапсните потенциали, идващи по различните дендрити във вид на положителни (възбуждащ синапс) или отрицателни (подтискащ синапс) електрически импулси се разпространяват през дендритите и сомата дифузно и със затихване. ССП е аналогов сигнал докато ПД е логически сигнал. В основата на аксона се намира така нареченото аксоново хълмче. Там гъстотата на йонните канали е най-голяма и се извършва сумиране на всички входни потенциали V_ij. Това може да се запише по следния начин:

V_i = V_ij , където V_ij = _ij S_j (t - _ij )

Тук индексът i обозначава приемащия неврон а индексът j обозначава предаващия неврон. _ij е стойността на ССП между невроните i и j и се нарича сила на синапсната връзка. S_j е състоянието на неврона j , където S_j = 0 ако невронът j е в покой и S_j = 1 ако невронът j е възбуден. _ij е времето на закъснение на сигнала при преминаване от j до i.

фиг.6 Разпространение на електрически сигнали в дендритите, в сомата и в аксона

4) Генериране на ПД в аксоновия хълм

В аксоновият хълм се взима решение дали съответния неврон да се възбуди или не. Механизмът на активизиране на неврона е прагов т.е. ако сумарният локален потенциал V_i = V_ij надвиши дадена прагова стойност _I невронът се активизира. В противен случай невронът остава в покой. Това може да се запише просто по следния начин:

 1 ако V_i  _I т.е. невронът се активизира

S_i = 

 0 ако V_i  _I т.е. невронът не реагира

Накрая ще обобщим приликите и разликите между биологичния и изкуствения неврон:

1) Биологичният неврон (БН) и Изкуствения неврон (ИН) извършват прости нелинейни операции като самата нелинейност е съществена, а не конкретния и вид.

2) Действието на БН има вероятностен характер, който се проявява в синаптичната връзка. Много от моделите на ИН също имат вероятностен характер.

3) Основният начин на обработка на информацията при БН е чрез сумиране на входните сигнали претеглени със силата на връзките. Има БН, които извършват също нелинейно сумиране на входовете. При ИН също най разпространената операция е линейно претеглено сумиране, но са възможни и модели, които извършват операции от по-висок порядък или които използват функционални връзки.

4) Праговият механизъм за активиране на БН се използва и при повечето модели ИН

5) Информацията в БН се предава чрез последователност от стандартни бинарни импулси (ПД) със две състояния “да” или “не”, като информацията се носи от честотата на повторение на тези импулси. При ИН информацията на изхода обикновенно е реално число, но може да е и бинарен сигнал.

6) БН-ни не обновяват състоянията си синхронно и работят абсолютно независимо. ИН-ни могат да се обновяват синхронно (всички неврони едновременно променят активността си) или асинхронно (активността си променя само един случайно избран неврон, а останалите чакат).