Проф. Байко Димитров Байков, д н. Основи на екологията ІІ допълнено и преработено издание София Съдържание

1. Регулиране на разположението и същест-вуването на индивидите в прос­транството.

2. Размножаване и попълване на загубите в числеността.

3. Миграции и преразпределение на индивидите в съответствие с промените в условията на средата.

В сравнение с организма като биологична система, популацията се отличава с по-малка степен на взаимовръзка на елементите - индивидите и техните групи­ровки, което води до по-голяма изменчивост и възможност за приспособяване към изменящите се или новите условия.

Плътността на популацията при повече или по-малко значителни колебания на екологичните фактори остава устойчива в рамките на характерните долна и горна граница. Тази устойчивост се определя от еволюционно придобити приспособителни механизми, които се подчиняват на формулирания от Одум /1989/ закон за популационния оптимум: „Популациите еволюират така, че регулирането на тяхната

плътност е до равнище, което е значително по-ниско от максималните ресурси на местообитанието, като оползотворяването на тези ресурси се постига само в случаите, когато напълно се оползотворяват енергийните и други ресурси на жизнената среда". Осигуряването на този резерв от ресурси е възможно бла­годарение на въздействието на два типа механизми за ограничаване на плътността на популациите:

1/ териториално поведение на индивидите и малките групи като форма на

вътрешновидова конкуренция; 2/ групово поведение като еволюционно формиран баланс на противополож­ни форми на активност - конкуренция и кооперация, агресивност и подчи­нение, и т.н. Популацията се подчинява на същите кибернетични законо­мерности, както и другите биологични макросистеми: регулацията се осигурява както от положителни, така и от отрицателни обратни връзки Популацията е отворена система, свързана със средата чрез входни и изходни канали, по които постъпва информация. Входните канали, свързващи популаци­ята с външната среда, са специализирани и се контролират от самата нея. Поради това всички регулационни процеси се осъществяват винаги за сметка на сили, действуващи вътре в популацията. Следователно биологичната регулация пред­ставлява саморегулация. Независимо от това, че притежава вътрешен механизъм на саморегулация, популацията не остава неизменна при промени в условията на съществуване.

В едни случаи преобладават положителните, а в други - отрицателните обрат­ни връзки.

Връзката между смъртност, раждаемост и преживяемост от една страна, и плътността на популацията от друга, се обуславя от саморегулацията й чрез от­рицателни обратни връзки. факторите на това регулиране са две категории: за­висими от плътността, към които принадлежат биотичните и преди всичко вът-решнопопулационните и междупопулационните взаимоотношения, и независими от плътността, към които се причисляват абиотичните екологични фактори. При благоприятни условия на жизнената среда плътността се регулира от зависимите фактори, а при неблагоприятни условия от независимите.

Саморегулирането се осъществява под действието на две взаимно уравновеся-ващи се сили. От една страна, е характерната за организмите способност за въз­производство, а от друга - зависещите от абиотичните и биотичните фактори реакции, ограничаващи възпроизводството.

Като елементарна еволюционираща единица популацията притежава опреде­лен строеж, но и способност за саморегулиране. Саморегулацията е необходимо приспособяване за поддържане на живота при постоянно променящи се условия на жизнената среда. При еволюционното развитие на организмите тези изменящи се условия формират и задействуват приспособителните механизми на равнището не на отделни индивиди, а на популацията.

1. Тя включва цялата маса животни и растения (макро- и микроорганизми), гъби;

2. Видовете са свързани помежду си;

3. Биоценозата е в непосредствена зависимост от факторите на външната среда;

4. Биоценозите представляват биологични системи, намиращи се в устойчи­во равновесие;

5. Индивидите в биоценозата се размножават в своето местообитание, т. е. в самата биоценоза.

Биоценозата е продукт на съвместното /а не на успоредното/ еволюционно развитие, в резултат на което в популациите от растения и животни са се формирали голям брой взаимно свързани приспособителни реакции. Дарвин /1859/ посочва, че взаимоотношенията между организмите имат определящо значение в борбата за съществуване, естествения отбор и еволюционно развитие на живата природа, докато тяхната зависимост от климатичните условия и останалите аби­отични екологични фактори има второстепенно значение, което може да се пре­върне в определящо само при особено неблагоприятна жизнена среда - в полярните области, високите планини, пустините и т.н.

Биотичните връзки възникват на различна основа. Най-важни са взаимоотношенията между организмите, които се основават на храненето и се наричат трофоценотични.
Териториални или хорологични, са биотичните взаимодействия, които възникват поради това, че популациите на различните видове живеят на една и съща територия, поради което се формират специфични взаимоотношения. Определено значение имат и взаимоотношенията както вътре във вида, така и между видовете по време на размножаването и отглеждането на потомството.

Взаимоотношения могат да съществуват както в рамките на определена популация, така и между различните популации. В зависимост от това биотичните взаимоотношения могат да бъдат вътрешновидови и междувидови.

В биоценозата съществува не само конкуренция, но и еволюционно формирани взаимоотношения за взаимно изгодно съществуване на популациите. Те се включват в сборното понятие положителни отношения. В много случаи те се преплитат с конкуренцията между индивидите и видовете.

Животните образуват звеното на биоконсументите. Като хетеротрофни орга­низми те използуват като източник на енергия сложните органични съединения, синтезирани от автотрофните организми. Трансформацията на енергията се под­чинява на втория закон на термодинамиката, поради което значителна част от нея се разсейва в пространството под формата на топлина. Това определя огра­ничения брой на звената, участвуващи в каскадния пренос на енергията. Тези два

фактора - енергията и химичните елементи, формират диалектично единство меж­ду растенията и животните в биоценозата.

Неживата биомаса се разгражда до неорганични соли, които отново се включ­ват в биогенния кръговрат на химичните елементи.в резултат на жизнената дейност на организмите, включени в звеното на организмите - биоразградители /биоредуценти/, в което подчертано голямо значение имат микроорганизмите и микроскопичните гъбички,

люцията, преминала при конкретни за всяка екосистема особености на абиотич­ните и биотичните фактори, организмите са разпределени в екосистемата по на­чин, който води до максимално ограничаване на конкурентните взаимо-отношения. Това разпределение се характеризира с етажност. Етажността позволява да се увеличи броят на индивидите на единица площ, по-пълно и по-ефективно да се използуват условията на средата, значително да се ограничи конкуренцията меж­ду индивидите и популациите.

Освен вертикалната етажност растителните съобщества се характеризират и с неравномерно хоризонтално разпределение. Отделните видове и популации съз­дават по-големи или по-малки струпвания, при което се получава мозаечна структура. В много случаи струпванията не достигат до степен на мозаечност, но съществува известна петнистост или синузийност.

Видовата структура на биоценозата е видовия й състав. В зависимост от броя на видовете и броя на индивидите във всяка от популациите се формира видовият и строеж. Във всяка биоценоза обикновено има ограничен брой видове, представени с голям брой индивиди. Например горската или степната биоценоза е представена от няколко основни вида растения. В горите, които се състоят от десетки представители на флората, само един или два вида заемат до 90 % от биомасата. Тези видове се означават като преобладаващи /доминиращи/, или доминантни.

Доминиращи при животните са дребните, но най-масово разпространени видове /например мишевидните гризачи, кръвосмучещите насекоми и др./. На второ място са малобройните, но едри и активни животни като хищници, едри копитни бозайници и др., които оказват значително въздействие върху биоценозата.

За граници на наземните биоценози служат границите на растителните съобщества. Много често между горите и ливадите, между горите и блатата и др. границите са изразени ясно. В други случаи преходът е постепенен - например когато езерото е оградено от блато, което постепенно преминава в гора. Харак­терните растения и животни за дадената биоценоза проникват на съседните те­ритории, като се създава особена гранична ивица, наречена екотон. При пространствения преход на една биоценоза в друга се увеличава броят на екологчните ниши, и което е особено съществено в случая, не е налице сбор от екологичните ниши, а ново качество, характерно за тази гранична територия. Това ново качес­тво е причина за увеличаване на популациите и индивидите, населяващи тези територии - факт, известен като правило на екотона или на краевия ефект. Освен, че флората и фауната се отличават със значително по-голямо видово разнообразие, и биолгичната продуктивност е по-голяма в сравнение с двете биоценози.

Въз основа на броя на популациите и техните взаимоотношения се различават сложни и прости биоценози.
Сложните биоценози включват множество популации, разположени етажно и свързани помежду си с разнообразни хранителни и пространствени връзки. Те са най-устойчиви към неблагоприятни въздействия. Изчезването на някои видове не се отразява съществено върху строежа и действието им. В изключително сложните биоценози, каквито са тропичните гори, не се наблюдава масово размножаване на отделни видове.

Простите биоценози включват малък брой популации, като някои са с много висока численост. Често те се намират при относително неблагориятни условия /например в тундрата/. Характерно за тях е /особено за агробиоценозите/ че при неблагоприятни въздействия, например масова поява на някои видовевредители по селскостопанските култури, се променя структурата на биоценозата.

Биоценозите се делят на наземни и водни. Водните имат по-опростен строеж. Това се обяснява с липсата на атмосфера и почва във водната среда. Значително по-сложни са биоценозите в плитките водоеми, където се чувствува въздействието на атмосферата. Дъното на водните биоценози се различава съществено от поч­вата и служи преди всичко за механично прикрепване на представителите на флората.

Биоценозата представлява отворена система, непрекъснато изменяща се и развиваща се под влияние на различни вътрешни и външни фактори, т.е. тя се характеризира с определена динамика. Най - важни са денонощната и сезонната динамика. Във всяка природна биоценоза съществуват групи от организми, жиз­нената активност на които се променя през различните периоди на денонощието. Определящи фактори за денонощната динамика са светлината, температурата и атмосферната влажност. В зависимост от промените в активността си организ­мите се делят на дневни и нощни. Поради това действието на биоценозата се променя и представлява динамична величина през отделните часове на деноно­щието.

В различните географски ширини продължителността на биологичните сезони не е еднаква, поради което сезонната динамика в арктичната, умерената и тро­пичната зона са различни. Най подчертана е сезонната динамика в умерената климатична зона и северните ширини.

Тъй като характерът на денонощните и сезонните измезения е сравнително постоянен, през продължителен период исторически са се формирали механизми на реакция към промените във външната среда. Поради това при денонощните и сезонните изменения целостта на биоценозите не се нарушава и те са подложени на периодични колебания на качествените и количествените признаци.

Освен тези изменения, в геоботаниката се различават още три типа промени: частични изменения, характерни за определено съобщество, общи изменения об­хващащи обширни растителни формации и включените към тях различни съоб-щества, и еволюционно развитие на съобществата.

Биоритмите се делят на вътрешни, или физиологични, и външни, които имат геофизична природа и са резултат от цикличните изменения във външната среда.

Вътрешните или физиологични ритми са се формирали в процеса на еволюцията на организмите. Те се изразяват в преходност от максимална физиологична активност до състояние на физиологичен покой. Живите организми са се приспособили да възприемат колебанията на околната среда и съответно да преустройват своите физиологични процеси.

При много животни денонощната периодичност не е съпроводена със същес­твени отклонения във физиологичните функции, а се проявява главно с промени в двигателната активност. Това са т. нар. външни денонощни ритми, характерни за дневните или нощните животни. В океаните е установено дневно и нощно придвижване на планктона, съответно от и към водната повърхност.

Сезонната периодичност е ясно изразена в екосистемите, разположени в уме­рените и северните ширини, където различията в метеорологичните условия през отделните сезони са съществени.

Съществува и многогодишна периодичност на биологични явления. Тя се определя от промените на климата, като закономерен резултат от промените в слънчевата активнст, в което се проявяват 5 и 11-годишни, както и по-продъл­жителни /80-90 годишни/ цикли. Редуването на плодородни и неплодородни годи­ни, години на масово размножаване или свеждане до минимум на популациите на някои животни и т.н. може да се дължи и на периодичност във вътрешно- и междувидовите взаимодействия.

Съществуват много примери на разрушителни реакции, осъществявани от представителите на флората. Водорасли, лишеи и мъхове се развиват върху най-различни скали. Корените на висшите растения въздействуват механично върху скалите, а освен това всички растения оказват и химическо въздействие посредством отделяните от тях продукти, в резултат на което се ускорява разрушаването на скалите. Известни са много случаи, когато животните предизвикват разруши­телни реакции. Много морски безгръбначни разрушават скалите на морското дъно. В наземните екосистеми земните червеи и термитите въздействуват меха­нично, като променят на значителна дълбочина почвата. Дажо посочва /1975/, че горният почвен слой с дебелина 10 см върху пасищата в умерения климатичен пояс е образуван от почва, която е преминала стомашночревния канал на земните червеи.

Съзидателната реакция в наземните екосистеми се изразява в натрупване на органични вещества /от загинали растения и животни/, които в резултат на химичните реакции образуват специфични органични съединения. Най-голямо е значението на хумуса, който представлява не само особено органично вещество, но и акумулатор на слънчева енергия. Големи колонии птици и прилепи образуват огромни по размери и по екологично значение струпвания. Във водните екосистеми в резултат на жизнената дейност се натрупват карбонатни образувания или образувания от силициеви съединения.

Биоценозите променят в много случаи абиотичните фактори. Например дърветата трансформират температурно-влажностния режим на биотопа, при жизне­ната дейност на бобрите се променя релефа и т.н..

Развитието на биоценозите се характеризира със следните особености:

1/ представлява закономерен целенасочен процес, включващ последовател­ни изменения на видовия строеж и действието на съобществото, което може да се прогнозира;

2/ резултат е от измененията, предизвикани в жизнената среда от съобщес­твото, т.е. направлява се от съобществото, независимо че физичната среда определя нейния характер, скоростта на промените, а често установява и границите, до които може да достигне развитието;

3/ развитието завършва с образуване на крайно /климаксно/ съобщество, отли­чаващо се с максимално количество на биомасата, получавана от единица енергия, с най-голямо видово разнообразие и следователно с най-многобройни биотич­ни взаимоотношения. Крайното съобщество следователно е максимално защитено от възможните неблагоприятни въздействия от страна на външните фактори, т.е. намира се в състояние на хомеостаза