Проф. Байко Димитров Байков, д н. Основи на екологията ІІ допълнено и преработено издание София Съдържание

Биотопът може да бъде и жив организъм - такава е жизнената среда на паразитиращите видове.

Биоценозата и екотопа са взаимносвързани и взаимнозависими. Екотопът е източник на ресурси и жизнена среда за биоценозата, а биоценозата непрекъснато променя екотопа. При тези промени е в сила обективен екологичен закон: живото вещество въздейства активно върху жизнената среда като промените са в насока подобряване на условията на съществуване.
Екосистема

През 1981 г. при анализиране на резултатите от десетгодишната дейност по изпълнение на Международната екологична програма на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата" е решено като основна единица в екологията да се приеме екосистемата, както във физиката е атомът, а в цитологията - клетката. Понятието екосистема, въведено от Тenslу през 1935 г. е еквивалентно на използуваното в руската литература биогеоценоза (Сукачов, 1940) Тenslyу (1935) посочва, че в екосистемата се включват „... не само комплексът от организми, но и целия комплекс от физичните фактори, които образуват това, което ние наричаме среда на биома - факторите на местообитанието в най-широк смисъл. Въпреки, че главния обект, който ни интересува, може да са организмите, ако ние се опитаме да проникнем в истинската същност на нещата, не можем да отделим организмите от тяхната собствена среда, в съчетание с която те образуват физична система".

Според Одум (1983) екологична система е всяка единица (биосистема), която включва в себе си всички съвместно живеещи организми (биотично съобщество) на определен участък, които взаимодествуват с физичната среда така, че потокът на енергия формира точно определени биотични структури и кръговрат на вещес­твата между живите и неживите компоненти.

Реймерс (1994) накратко определя екосистемата като пространствено ограничено взаимодействие между организмите и обкръжаващата ги среда. Границата може да бъде физикохимична (напр. езеро, остров и др.) или функционална (оп­ределена от кръговрата на материята).

Най-характерните особености на екосистемата са:

1. Тя е отворена в термодинамично отношение система, относително устойчива във времето, т.е. нейното съществуване е възможно само при внасяне на енергия отвън и тъй като 99.99% от екосистемите на планетата използуват практически неизчерпаем енергиен източник - слънчевата радиация, екосистемите теоретично функционират практически вечно.

2. Кръговратът на биогенните химични елементи в екосистемата е резултат от внасяна отвън енергия.

3. Във всяка екосистема се формира и се запазва динамичното равновесие (хомеостаза).

4. Характерно за екосистемата като биологична макросистема е, че биотич­ната и абиотичната част се свързват посредством обмен на материята в кръговрата на биогенните химични елементи, енергията за които се полу­чава от Слънцето.

Структура не екосистемата. Екосистемата се състои от два компонента -биотоп (екотоп) и биоценоза.

Структурата на екосистемата се анализира чрез обективно действащи еколо­гични закони и правила. Законът за необходимото разнообразие на компонетите на системата доказва невъзможността да се формира екологична система от идентични елементи. За различните биологични системи разнообразието е коли чествено различно и често строго фиксирано

,
но се приема, че долната граница са два компонента, а горната е безкрайността. От особена важност за стрктурата на системата е, че тя не е конгломерат от компоненти, а единство, което се характеризира с по-големи възможности за преодоляване неблагопрятните въз­действия на средата /закон за емерджентността/.

Надорганизмовите равнища на организация на живото вещество включват сложни по структура системи. Тяхното разнообразие дава погрешна представа за неопределеност на количеството на компонентите. В същност тази неопределе­ност е привидна, тъй като съгласно закона на комплексността на компонентите броят на функциониращите компоненти на системата и връзките между тях трябва да бъдат оптимални - без дефицит или излишек, в зависимост от условията на средата или типа на системата.

В природните екосистеми, независимо от колебанията в броя на компонентите на екосистемата, обектвно действа законът за излишек на системни елементи при минимум на вариантите на организация. „Излишекът" на елементи много често е задължително условие за съществуване на системата, тъй като гарантира ней­ната саморегулация и повишена надежност. Предвид все по-нарастващата ан-тропопресия в екосистемите следва да се припомни и закона за оптималната компонентна допълнителност: никоя екосистема не може самостоятелно да съ­ществува при изкуствено създаден значителен и непрекъснат излишек или дефи­цит на някои от екологичните компоненти. „Нормата" са всеки от екологичните компоненти е тази, която осигурява екологично равновесие от определен тип, позволяващо да функционира именно тази екосистема

Особеностите на екосистемата във функционално отношение са следните:

1. Интензивността на обмяната на веществата и енергията между нейните компоненти е сравнително постоянна.

2. В термодинамично отношение тя е отворена система, която се отличава с относително висока устойчивост. Тъй като известна част от енергията се разсейва във вид на недостъпна за използуване топлинна енергия, ефек­тивността от превръщането на кинетичната енергия в енергия на химич­ните връзки на органичните съединения на цитоплазмата е винаги по-ниска от 100%. Важна термодинамична характеристика на екосистемата е нейната ниска ентропия.

3. Елементите, които постъпват в екосистемата са: слънчева енергия, мине­рални вещества от почвата, атмосферни газове и вода, а тези които я напускат - топлина, кислород, въглероден диоксид и други газове, вода, хумус и биогенни вещества.

4. Взаимодействието на живите организми помежду им и с неорганичната среда обуславя биотичния кръговрат на химичните елементи. Това не оз­начава, че екосистемите действуват по затворен цикъл. Част от продукти­те, отделяни от животните или от падналата биомаса се натрупват в ли-тосферата, като образуват полезни изкопаеми. Загубата на енергия може да се увеличи в резултат на пожари, а загубата на минерални вещества -вследствие на ерозия, унищожаване на горите, при интензивно използуване на пасищата, при интензивен лов и риболов и т.н., като в тези случаи в екосистемата се намалява количеството на акумулираната енергия и хи­мичните елементи, които се изземват на равнището на продуценти или първични консументи. Освен това се осъществява обмен между отделните екосистеми, при което също се нарушава строгата цикличност на биоген­ните елементи.

5. Биотичният кръговрат се характеризира с интензификация на биохимичните реакции, свързани с появата на нови форми на живи организми, които оказват значително влияние на по-нататъшната еволюция на живата природа, тъй като всички звена на кръговрата са взаимно свързани.

6. Важна особеност на екосистемите е, че във функционирането им може да бъде включен пряко или косвено и човекът. Прякото му участие се зак­лючава в непосредствено потребление на природни ресурси, а косвеното е резултат от производствената и други дейности.

7. Организмите, осъществяващи кръговрата на материята, са частично разделени в пространството (най-общо могат да бъдат диференцирани два етажа - на автотрофните и на хетеротрофните организми). Основните функции на компонентите на екосистемата са разделени и във времето, тъй като са възможни различия при синтез на органичните вещества от автотрофните организми и при тяхното

използуване от хетеротрофите.

8. Освен енергиен поток и кръговрат на материята, екосистемата се характеризира и с развити информационни мрежи, включва­щи потоци от физични и химични сигнали, които свързват всички части на системата и ги управля­ват (или регулират), за да функ­ционират като единно цяло. Това е основанието според Одум (1986) да се приеме, че екосистемите имат кибернетична природа. Въз­можността някоя от функциите да се изпълнява не от един, а от няколко компонента, повишава стабилността на системата.

Екосистемата функционира като йе­рархично организирана форма на интег­рация на живото вещество, като се под­чинява на следните общи принципи при формиране на йерархията:

• дублиране на относително разно-качествени структури, които в своята организирана съвкупност

фиг. 9.3. Екосистемата като биокибернетична система

• определеност на функционалната цел на организацията в конкретните рамки на връзки със средата и вътрешните възможности на системата.

С йерархичната организация на системата е свързан формулирания от Реймерс (1975) закон за вътрешното динамично равновесие. Според този закон: материята, енергията, информацията и динамичните качества на отделните природни системи (в т.ч. и екосистемите) и тяхната йерархия са така свързани помежду си, че всяко изменение на един от тези показатели предизвиква съпътствуващи функ-ционално-структурни количествени и качествени промени, запазващи общата су­ма на веществено-енергийните, информационните и дина-мичните качества на системите, където тези изменения протичат или в тяхната йерархия.

Хомеостаза на екосистемите. Кибернетиката, свързана с името на Винер (1942), изучава управлението на механични устройства и на биологични системи. Освен енергиен поток и кръговрат на веществата, екосистемите се характеризират с развити информационни мрежи, включващи потоци от физични и химични сигнали, които свързват в едно цяло всички елементи на системата и управляват (регулират) като едно цяло. По тази причина екосистемите се характеризират като кибернетични системи, от което произтича характерна особеност - възмож­ността за саморегулиране. Саморегулирането на механичните устройства,и на биологичните системи се основава предимно на отрицателни обратни връзки. Положителните обратни връзки засилват промените и те в значителна степен определят развитието и преживяемостта на организмите. Доказано е, че за да съществува ефективен контрол - например да се предотврати прегряването на помещението или пренаселването в определен ограничен по параметри екотоп е подчертана ролята на отрицателните обратни връзки, които намаляват отклоне­нията на параметрите на входа на системата. Енергията на сигнала на отрица­телната обратна връзка е изключително малка в сравнение с потока на енергията през системата, което е характерно за кибернетичните системи. Регулирането на механичните устройства посредством отрицателни обратни връзки в техниката е известно като сервомеханизми, докато в биологичните системи се използува по­нятието хомеостатични механизми. Екоситемите, подобно на популациите и от­делните организми, притежават хомеостатични механизми. Хомеостазата се оп­ределя като способност на биологичните системи да противостоят при промени на средата и да запазят състоянието си на вътрешно равновесие.

Понятието хомеостаза включва две основни свойства на живото вещество: динамичност и самосъхранение. Първото от тях е свързано с факта, че физиоло­гичното равновесие не представлява нито елементарно съпротивление на проме­ните, нито елементарно следване след външни сигнали. То се осъществява бла­годарение на наличието на механизми, които позволяват да се обработва постъпващата от външната среда информация. Възможностите за самосъхранение са резултат от индивидуалното и историческото развитие по пътя на усъвършен-ствуване на регулаторните механизми на постоянни промени във външната среда

1. Микроекосистеми - подобни на стъблото на загинало дърво.

2. Мезоекосистеми - например гора или езеро.

3. Макроекосистеми - например океан, тайга, пустиня.

Формирането и разпределението на екосистемите в биосферата зависи от ус­ловията на съществуване на живото вещество. Тъй като тези условия са много разнообразни, различните континенти, географски области и моретата са заселе­ни с различни организми. Независимо от това видово разнообразие тук накратко даваме описание на основните типове екосистеми:
Морета

Включват се водоемите със солена вода, които са със значителни размери и с изключително многообразие на живеещите в тях организми. Характерно за тези екосистеми е, че поради спецификата на абиотичните и биотични екологични фактори, живото вещество е разпространено неравномерно. В моретата същест­вуват райони с голямо количество биомаса на единица обем и огромни простран­ства, които са почти пустинни. Специфичните условия на живот са определили и характерни морфологични и функционални особености на морските обитатели, които са резултат от еволюцията им при тези условия. Разнообразието на орга­низми в различните райони се определя от температурния режим, който по прин­цип е с по-малки температурни амплитуди и е различен в различните географски области и в дълбочина, от светлинния режим, от съдържанието на биогенни химични елементи и преди всичко на фосфор и азот.

В тази категория се включват различни по размери и особености биоценози, разположени по крайбрежната ивица с максимална дълбочина 200 т. В нея се изливат реки, които носят голямо количество биогенни химични елементи. Свет­линният, топлинният и отчасти солевият режим (поради високото съдържание на фосфор и азот) са най-подходящи за развитието на автотрофни водни организми, които определят видовото разнообразие и изключително високата плътност на хетеротрофните хидробионти. Характерно за биоценозата в тези екосистеми е, че се състои от видове, приспособени към полусолени води и те не се срещат нито в откритото море, нито в реките. Естуарите и крайбрежните морски води са най-високо продуктивните екосистеми поради постоянното движение на хранителни мещества и метаболити от жизнената дейност на организмите, коeто е резултатот речния поток, приливите и отливите, непосредствената връзка между автотроф­ните и хетеротрофните организми, разнообразието на видовете и др.

Тези екосистеми са с екотоп пресните течащи води. Общата им площ е отно­сително малка, но те са обект на интензивна антропогенна дейност. Характерен екологичен фактор при тях е течението, което е формирало адекватни приспособ­ления при организмите, живеещи в тях.

Параметрите на абиотичните фактори, както и химичния състав на средата, определят високата продуктивност на тези екосистеми. Съществена особеност, по която се различават от другите екосистеми, е, че източник на известна част от енергията за съществуване на биоценозите в тях е органичното вещество, което постъпва от съседни наземни и езерни екосистеми.

Ручеите и реките като проточни екосистеми имат важно стапанско значение, тъй като в тях живеят някои видове риби, обект на промишлен риболов, а други видове мигрират в тях, за да хвърлят хайвера си. Освен това те имат и съществено хидрологично значение в осъществяване кръговрата на водата.

Разположението, малката им площ и интензивното им използуване довеждат до значителни промени в резултат на антропогенната дейност. Особено неблагоп­риятно е замърсяването им с различни видове замърсители.
Езера и язовири

Водни екосистеми с неподвижна или слабо подвижна вода, преобладаващата част от които са сладководни. Определящо значение за съществуването на био­ценозите в тях има слабото движение на водите, подчертаната зоналност и разслояване, ниската степен на аерация, понижената концентрация на кислород и поради това повишената чуствителност към антропогенни въздействия и преди всичко малката възможност за окисляване и обезвреждане на замърсителите.

В зависимост от наличието в сладката вода на разтворени хранителни вещес­тва, които определят продуктивността на екосистемата, сладководните езерни екосистеми се делят на малкопродуктивни (олиготрофни), среднопродуктивни (ме-зотрофни) и високопродуктивни (еутрофни). В сравнение с другите водни екосис­теми езерата имат прозрачни чисти води, които обаче са сравнително бедни на хранителни минерални соли, което е причина за ниската им първична и вторична биологична продуктивност.
Пресноводни блата

Екосистеми с перодични колебания в количеството вода, респективно в дълбочината, които по екологична характерстика се приближават до естуарите, тъй като потенциално са много плодородни и устойчиви. При повишаване на равнището на водата се активира акумулирането на слънчевата енергия и интензивно се натрупва биомаса, а при понижаване се забавя кръговрата на веществата.

В случаите, когато дълбочината на блатата непрекъснато намалява и са за­бавени процесите на разграждане на органичните вещества, те постепенно се превръщат в сухоземни биоценози /виж Екологична сукцесия/
Пустини

Наземни екосистеми, които са се формирали в райони с годишно количество на валежите под 250 мм годишно, както и в райони с много горещ климат и непериодични валежи. Те заемат 1/7 част от сушата. Растителността в пустините е произлязла от растителните съобщества на съседни райони - степи, савани. С прехода към пустинята растителността става все по-рядка, което води до значи­телно обедняване на видове в съобществата, като се стига до почти пълно отсъс­твие на живот в тях, както е например в сахарските пясъци.

Сборното понятие тундра обединява зоните северно и южно от естествената граница на дървесната растителност. Освен арктични и антарктични тундри съ­ществуват и алпийски тундри, разположени над границата на дървестната расти­телност във високите планини в средните ширини. В тези екосистеми определящозначение има температурният режим. В Северното полукълбо през лятото тем­пературата достига до 10°С, а вегетационният период е много къс - по-малко от 3 месеца. Това определя и липсата на гори в тези райони. Валежите са непосто­янни, като преди всичко са от сняг. През всички сезони (с изключение на лятото) земята е замръзнала, а през летния сезон размразяването също не е цялястно, което е причина за неблагоприятни промени в хидрологичния режим. Тундрата представлява мозайка от съобщества, в която размножаването на видовете, в значителна степен се определя от продължителността на вегетационния период и водния режим на почвата. Поради това се наблюдават и съществени различия в арктичната тундра: гъсти формации от храсти (върби и брези) в зоната, граничеща с дървесната растителност, след което следват формации с ниски храсти и треви, райони с някои представители на степната растителност, формации от мъхове и лишеи.

Характерно за представителите на фауната са защитните механизми по отношение на ниските температури, като някои от хомеотермните организми (северни елени, карибу) мигрират към по-южните части на тундрата. Повечето от птиците мигрират. Между пойкилотермните животни влечугите и земноводните са представени от малко видове. Насекомите са многобройни. През зимата тези животни презимуват и през лятото започват активен живот.
Тревисти ландшафти

Тук се включват макроекосистемите, формирани в области, в които средното количество на валежите е между 250-750 тт, т.е. по-голямо, отколкото в пусти­ните и значително по-малко, отколкото в горите. Характерно за валежите е, че са неравномерни през годината, което обуславя и наличието на засушливи пери­оди. Тревистите ландшафти се срещат в степите, разположени в зоните с континентален климат и саваните, които се намират в тропическите области. Равнинният ландшафт определя и наличието на общи признаци у животните и растенията, разположени в различните тревисти ландшафти.

Степните почви създават благоприятни условия за съществуването на специфични растителни съобщества, тъй като са богати на хумус и на минерални ве­щества, необходими за автотрофните организми. Значителните валежи през дъждовния период, както и подходящите за вегетация параметри на абиотичните фактори определят сравнително високата продуктивност на тези екосистеми,. Високата продуктивност на растител­ните съобщества обуславя високата вторична продуктивност и разнообразието на хетеротрофните организми.

Степните екосистеми, разположени в Северна Америка, са известни като прерии и се характеризират с богата тревна растителност и специфична фауна. Те са най-типичните степи. Степните екосистеми в Африка и Австралия са известни като савани.

Макроекосистемите, които по количество на биомасата и видово разнообразие имат определящо значение за функционирането на биосферата /заедно с морските екосистеми/. Горските екосистеми се формират в най-разнообразни климатични зони - от екватора до полярните ширини. Характерно за тях е голямото разнообразие в растителните и животинските съобщества и много високата устойчивост - резултат от голямото разнообразие на биоценозите със сложни хранителни вериги и мрежи, както и от устойчивия процес на превръщане на енергията и миграцията на химичните елементи.

От тундрата по посока на екватора започват големите вечнозелени иглолистни гори. Следват листопадните гори на умерената зона, влажните тропични гори и горите, които през засушливия сезон сменят листата си.

В районите с умерен климат са разположени листопадните гори, които образуват добре очертана зона в Европа. Те почти липсват в среден и северен Сибир и се появяват отново в Източна Азия. В Северна Америка листопадните гори заемат цялата източна част на САЩ. Биоклиматичните граници на този тип растителност се определят от комплекс природни фактори. Температурният режим се характеризира с удължен хла­ден период и недостиг на топлина през прехода към бореалните гори. Във всички райони, в които са разпространени бореалните гори, има снегове. Общото количество на валежите превишава 500 мм, като те се разпределят относително равномерно през година­та. Независимо от това климатичните различия в отделните райони са значителни, което определя зоналността и разпространението на доминиращи­те видове.

Листопадните гори почти навсякъ­де са променени в резултат на въздействието на антропогенните фактори. Тревите и мъховете са различни по видов състав и гъстота. Животните, които населяват листопадните гори, са многобройни и разположени етажно. От бозайниците се срещат много гризачи и насекомоядни, както и наземни тревоядни животни, хищници и всеядни. Птиците също се разпределят по различните етажи на листопадните го­ри, но повече от половината видове добиват храната си от почвата. Много от тях мигрират. Насекомите са многобройни особено върху повърхността на почвата и през активния сезон.
Антропогенни екосистеми

Това понятие включва всички екосистеми, променени от човешката дейност, като в някой случаи промените са толкова значими, че се използува термина изкуствени екосистеми. Следва да подчертаем условността на това понятие, тъй като става въпрос за биологични макросистеми, в които човешката дейност радикално променя неживата природа, формира и адекватна на конкретните антропогенни изисквания биоценоза, но градивните елементи на тази „изкуствена екосистема" са същите, които се срещат в природните екосистеми. Като пример за антропогенна екосистема най-често се посочва аквариумът. В него съществуват всички компоненти на екосистемата: абиотични екологични фактори (водна среда с определена температура, рН, прозрачност и др), интрудуцирани биопродуценти /автотрофни организми/, биоконсументи, между които са рибите и звеното на биоредуцентите. Одум /1986 / отбелязва, че съществува заблуждение относно „равновесието" в аквариума с риби. Относително равновесие в тази изкуствена екосистема е възможно, когато в значителен по обем екотоп /54,6 1/ се отглеждат само няколко златни рибки.

Досега са проведени няколко успешни експеримента, които доказват възмож­ностите за създаване на изкуствени екосистеми. В Хавайския университет повече от 2 десетилетия функционира изолирана от външната среда екосистема, биоце­нозата на която включва батерии, растения и раци с обща биомаса около 1 кг. В Сибирското отделение на Руската академия на науките е създадена екосистема с обем 300 т³ в която се постига кръговрат на материята при внасяне на енергия отвън. Изкуственото осветление и формираната биоценоза от растения и животни позволява възпроизводство до 95% от биомасата. В тази екосистема са пребивавали доброволци в продължение на 6 месеца.

Един от мащабните експерименти е реализираният в САЩ модел на изкустве­на екосистема, известен като „Биосфера - 2". Край Туксон, в пустинята Аризона, на площ 9000 т2 са създадени няколко екосистеми: тропическа гора, савана, блато, море, пустиня, животновъдна ферма, селищна екосистема. Осем добровол­ци пребивават в тази изкуствена биосфера в продължение на 24 месеца, напълно изолирани от околните екосистеми. Отвън са получавали само слънчева енергия и информация.