1. Същност предмет и задачи на екологията. Етапи на формиране място сред другите науки, подразделения, основни методи и значение

Полова структура – съотоншението между половите групи. При повечето видове полът се определя в момоента на оплождането – генотипно. Съотоншението на зиготите по пол е 1:1, но не следва такова съотношение за популацията въобще. Мъжките и женските индивиди са със значителни физиологични, екологични и етологични различия и за това не е еднаква смъртност, преживяемост на индивидите от различните полове е широко разпространено явление. Нееднаквата смъртност е налице не само при онтогенетичното развитие, но може да се прояви още през ембрионалното развитие. При ондатрата в много райони сред новородените малки са 1.5 повече. Женските новородени преобладават при вълците, златките и други хищници. При повечето животни е обратно сред приплодите преобладаван мъжките. Раждането на повече женски има компенсаторен аооао. Женските са по- жизнеспособни, а смъртността при мъжките е по- висока. По- голямата жизнеспособност на женските за сега не е е изяснена. В основата и стоят физиологични, биохимични и други особености. Това явление е с важно значение, тъй като възпроизводството на популациите в голяма степен зависи от женските индивиди. Мъжките индивиди са по- подвижната част на популацията, по- често са извън убежищата, по- често стават жертва на хищници и неблагоприятни условия. Подвижността и смъртността на възрастните мъжки е голяма, най- много през размножителния период и затова в края му често преобладават възрастните женски – при повечето гризачи, фазани, зеленоглава патица. Вероятно в много случаи развитието на полигамията исторически е обусловена от по- голямата смъртност на мъжките индидивиди. При женските индивиди смъртността е най- голяма през зимата, тъй като основните усилия за отглеждането на малките се падат на тях и през зимата са по- изтощени. Така дялът на женските при някои видове прилепи след зимния сън пада до 20%. В края на размножителния период във възрастната част на популцията преобладават женските, а през зимата съотношението се изравнява. Половата структура се определя не само генетично, но зависи и от условията. При кафявата горска мравка температурата определя пола. От яйцата, снесени при температури под 20^оС се развиват мъжки, а от яйцата снесени при по- високи температури – женски. Мускулатурата на семеприемника на матката, където се задържа семенната течност след оплождане се активира само при високи температури и яйцето се опложда – развива се женски индивид. От неоплодените се развиват мъжките.

При някои видове полът по начало се определя от факторите на средата. Това са видове, чиито зиготи са генетично еднополови – еднодомни растения, някои червеи, охлюви, ракообразни и насекоми. Например от големите, с много хранителни запаси клубени на Arisema japonica израстват екземпляри с женски цветове, а от малките – с мъжки. Водната бълха (Daphnia) при нормални условия се размножава партеногенетично, а при по- ниски или по- високи температури се появяват и мъжки индивиди. При листните въшки появата на мъжки индивиди е съпроводеа с понижаване температурата на въздуха и продължителността на светлия ден.

Динамика на половата структура.

Съотношението на мъжките и женските индивиди в популацията е динамична величина, но е доказано, че размножителният процес протича нормално само при определено съотношение на половете, което е различно при различните видове. Например съотношението между половете в популациите на полигамните видове се характеризира с преобладаване на женските – може да е много рязко изразено. При моногамните видове има резерв от мъжки. Това са полово зрели мъжки индивиди, които не участват в размножаванто и са репродуктивен резерв. Могат да играят важна роля, когато по някаква причина полово размножаващите си мъжки загинат.

Наличието на полови групи увеличава полиморфизма но популациите. Освен по физиологични признаци двата пола се различават и по екологични особености, които се изразяват в особеностите на хранене. При много видове мъжките и женските през определен период са и териториално разделени това дава възможност за по- пълноценно използване на средата.

Индивидите, които образуват една популация са в известна степен качествено не еднородна – в морфологични или поведенчески особености. Тя е основа за възникването между контактуващите индивиди на отношения на съподчинение, които се характеризират с доминирането на едни индивиди и подчинението на други – и при растенията и при животните.

При растенията и при прикрепените животни отношенията се регулират чрез промени на физичните особености и химизма на вътре популационната среда. Много по- сложна е йерархичнат структура на популациите на подвижните животни. Тази структура се нарича етологична, тъй като в основата и лежат особености на поведението. Поведението на животните в границата на популацията се определя от това дали за вида е характерен единичен или групов начин на живот. Системата на доминиране е различна при различните видове, но може да се сведе до три типа:

1. 
   П
   

   ряко линейно подчинение

   
   

Всеки индивид е подчинен на предходния и доминира на следващия. Последните са най- безправни. Животните от последния ранг проявяват признаци на покорност пред останалите – хранят се последни, заемат най- неудобните места, женските не достигат за тях.

Подобни отношения възникват при спрегнатите кучета. Могат да се образуват и по- сложни отношения – паралелни редове на съподчинение – при женски и мъжки (при някои маймуни – павиани, мъжките доминират над женските, а те над младите.)

2. 
   Съподчинение от типа на триъгълника
   

При по- голям брой индивиди в групата преминава в кръг.

Може да съществува много дълго време.

3. 
   Сложно съподчинение със сложни връзки
   

Например в кокоши ята.

цифрите са броя на победите

Йерархичната структура е извънредно динамича. Съставът на групите се променя – прорастват приплодия, някои индивиди загиват, пришълци, емигранти и т.н. Тази динамика има положително зночеие, защото структурата на популацията се привежда в съответствие с условията на средата.

Съгласуваното поведение има значение за защита от хищници, защита на малките, миграция при неблагоприятни условия. Например при гладуване загиват първо най- слабите, подчинените индивиди. Така се постига подържане на по- висока жизненост.До женските имат достъп най- силните и жизнени мъжки и така се запазват най- добрите качества.

Всяка йерархична група е свързана с определено физиологично състояние на организма. При бозайниците подчинените животни са с хипертрофия на кората на надбъбречната жлеза. Най- силно е изразено при индивидите на най- ниските стъпала, при доминантните индивиди няма хипертрофия. Стероидните хормони на надбъбречната жлеза оказват голямо влияние на процесите на обмяна на в-вата, които лежат в основата на промените на поведението.

16. Същност на численост и плътност на популацията

Ролята, която дадена популация играе в биоценозите и екосистемите зависи не само от видовата принадлежност, но и от това колко са и на каква площ са разположени, т.е. от числеността и пътността.

Численост на популацията е общият брой на индивидите в популацията. Тя е непостоянна величина и зависи от съотношението раждаемост и смъртност, от емиграцията и имиграцията.

Плътността на популацията е броят на индивидите или биомасата на единица площ или в единица обем. За почвените и водните индивиди – на единица обем. Плътността на популацията изразена чрез броя на индивидите/биомасата е показател е напълно достатъчен за оценка на състоянието на популацията. За оценка на ролята на популациите в биоценозите и екосистемите броя на индивиди/биомасата не са най- надеждният критерии. Когато размерите и интензивността на метаболизма на индивидите на сравняваните популации не са различни или много малко се различават, броят на индивидите е напълно задовобяваща мярка, но когато не са еднакви, е на лице правилото: ”данните за числеността довеждат до преувеличаване значението на малките организми, а данните за биомасата – преувеличаване значението на едрите организми.”

Следователно тези критерии (численост и биомаса) са непригодни за сравняване функционалната роля за популации различаващи се по размери и интензивност на метаболизма на съставящите ги индивиди. Най- надеждният показател за сравняване на един компонент на дадена биоценоза с друг е потокът на енергия, т.е. количеството на фиксираната енергия на единица площ за единица време в даденото трофично ниво.

Плътността е изменчива величина, но не безкрайно. Съществуват определени най- ниски и най- високи стойности за плътността за всяка популация, зад които не може да съществува. Горната граница на плътността се определя от мястото на популацията в трофичната верига. По принцип (с много изключения) колкото нивото е по- високо, толкова възможната горна граница плътността е по- ниска и обратно. Долната граница не е ясно изразена и се определя трудно.

• 
  среда плътност – броя на индивиди/биомаса на единица площ от целия ареал на популацията.
  
• 
  Специфична плътност – броя на индивидите/биомасата на единица заселено от популацията пространство/обем т.е. броят индивиди за обем изчислен към достъпната площ или обем, който може да бъде заселен на практика.
  

1. 
   Непосредствено преброяване, изброяване на индивидите и привеждане към единица обем или единица площ. При едри не много подвижни организми във фитоекологията. Много точен и трудоемък метод. Метод на трансектите изтребване от самолет.
   
2. 
   Метод на извадките – отчитане или претегляне на организми от дадена популация от известен брой извадки – обемни и пространствени и чрез интерполация се изчислява плътността на популацията в цялата екосистема. Най- често използвани методи. Голямо внимание се обръща на пространствената структура на изследваната популация, от която много зависи големината и броят на извадките. Стандартните статистически методи се базират на случайното разпределение. При равномерно разпределение броят на извадките е най- малък, а при групово най- голям. Колкото числеността е по- голяма, толкова с по- малко на брой и по- малки по обем или площ проби може да се достигт.не до задоволителни резултати. При по- дребните организми броят и обемът на пробите може да е по- малък, а при по- едрите по- голям.
   
3. 
   Методи на улавяне и белязане със следващо повторно улавяне. При по- подвижни животни. Ако една популация се състои от N индивида, от които (а) индивиди са уловени и маркирани и след това пуснати, след известно време се прави повторно улавяне – (b) индивиди. От тях (с) са маркирани и се получава:
   

Прилагането на този метод е възможно когато популацията е стабилна, няма емиграции и имиграции, раждането и смъртността са равни и когато първото улавяне не променя поведението на популацията. Не се прилага по време на размножителния период. Големи грешки се допускат при ниска плътност на популациите (N,a,b,c са ниски).

4. 
   Косвени методи Само при животни. За плътността се съди по видими белизи от жизнената дейност на животните – дупки, къртичини, хралупи, обилие на екскременти, брой убити животни, по остатъците в храната на хищниците числеността на жертвите по погадки.
   

Промятата на числеността на популацията се определя от две противоположни явления: раждаемост и смъртност, а също и миграции и емиграции.

Раждаемостта е способността на популацията да се самовъзпроизвежда. Терминът раждаемост се използва за означаване честотата на появата на нови индивиди в популацията независимо дали се раждат, излюпват или се образуват чрез делене или пъпкуване.

Има два вида раждаемост:

1. 
   Максимална (физиологична) – образуването на теоретично възможния максимум брой нови индивиди в идеални условия – отсъстват лимитиращи екологични фактори и размножаването се ограничава само от физиологични фактори.
   
2. 
   Екологична (реализуема) – образуването на нови индивиди при фактическите условия на средата.
   

• 
  абсолютна – определя се чрез броя новообразувани индивиди в цялата популация за единица време.
  
• 
  Специфична – броя на новообразуваните индивиди на определена част от популацията – един индивид, една възрастна женска, една възластова група и т.н.
  

1. 
   Условията на средата – колебанията в зависимост от условията имат приспособителен х-р. При благоприятни условия раждаемостта е голяма, при неблагоприятни – ниска, може да стане и 0. Така числеността на популацията се привежда в съответствие със състоянието на средата. Пълно съответствие обаче не се постига благодарение на своеобразната биологична инерция, свързана със сложността на биологичните системи. За да реагират на промените на условият на средата, на биологичните системи им трябва значително време. Практически винаги съществува диспропорция между числеността на популацията и състава на природните ресурси, за сметка на които те съществуват.
   
2. 
   Състоянието (размер, структура) на популацията. Доказано е, че при много видове ниската плътност повишава раждаемостта и обратн – когато плътността стигне до определени граници раждаемостта намалява. Повишаването на плътността при намалена плътност е свързано с наличието на неизползвани природни ресурси. Причините за намалената раждаемост при повишена плътност при различните случаи не са еднакви. Най- често това е изчерпване на хранителната база; отравяне на средата от продукти на метаболизма; поява на канибализъм. И при висшите гръбначни животни най- висока скорост на размножаване се наблюдава при някаква средна стойност на плътноста на популациите.
   

Реакцията на популацията към факторите има приспособителен характер. Чрез промяна на раждаемостта се постига оптимизиране на числеността към състоянието на средата, но пълна оптимизация не се постига, защото тя се управлява и от други механизми. Раждаемостта може да е положителна или 0, но никога не и отрицателна.

Раждаемостта е понятие, което се отнася към цялата популация, а не към отделен индивид. За мярка на раждаемостта се приема средната, а не най- малката или най- голямата индивидуална репродуктивна способност.

20. Смъртност на популацията

Основно свойство на всяка популация, което в известна степен се явява антитеза на раждаемостта е смъртността. С нея се отбелязва честотата на отпадане на индивиди от популацията поради смърт. Смъртността бива:

1. 
   Минимална – тя е постоянна величина и се характеризира с гибелта на индивидите при идеални условия. При такива оптимални условия тя се определя от физиологичната продължителност на живот.
   
2. 
   Екологична – гибелта на индивидите при конкретни условия на средата и е непостоянна величина. Трябва да се знаят минималната и екологичната смъртност, защото едната служи като база за сравнение на втората. В природата при повечето популации средната продължителност на живот е значително по- малка от потенциалната, но при напълно благоприятни условия за известен период от време смъртността може да се снижи до величина, която за практически цели да се разглежда като минимална. Това дава възможност да се определя и при естествени условия.
   

• 
  Абсолютна – определя се чрез броя загинали индивиди в цялата популация за единица време. Изразява се в проценти.
  
• 
  Броя загинали индивиди за единица време в определени части от популацията – например в различни възрастови групи. Изразява се в проценти.
  

• 
  Промени в средата
  
• 
  Промени в състава на популацията
  

Еколозите разграничават няколко общи типа на преживяемост на популациите на различните видове, които се изразяват чрез т.нар. криви на преживяемост.

--->предкакавиден стадий. Полегати участъци – ларви и какавиди – по- малка смъртност.

ІІІ – когато смъртността при всяка възрастова група е почти еднаква, например сладководната хидра. В природата най- вероятно популациите с такъв вид смъртност не съществуват. Само в лабораторни условия има такива популации.

ІV – за много видове птици, дребни гризачи, зайци смъртността е малко по- голяма при младите, а при възрастните е по- ниска и по- постоянна.

V – при висока смъртност в младите стадии. Характерна е сравнително устойчива малка смъртност на възрастните индивиди. При много от растителните и животинските видове.

Изучаването на кривите на преживяване е от значение за теорията и за практиката. Дават възможност да се оцени в каква възраст даден индивид е най- уязвим в ловно- стопанската дейност, селскоктопанската болба с вредителите.

17. Динамика на числеността на популацията

Числеността е променлива величина. По начина на промените във времето, колебанията на числеността могат да се разделят на:

• 
  Непериодични колебания – те са с непредвидим характер. Например след сурови зими числеността на популацията може да падне и достига нормална величина след 1-2 и повече години.
  
• 
  Колебания с цикличен характер – те са сезонни, годишни и многогодишни. Всички популации търпят сезонни промени. Най- силно изразени колебания се набрюдават при организмите с ограничен период на размножаване и къс жизнен цикъл или със значителни сезонни различия на разпред. си в пространството.
  

Динамиката на числеността на всеки определен вид е резултат от взаимодействието на популациите му със средата, когато това взаимодействие се определа от биологичните особености на вида. За това характерът на динамиката на популациите е специфичен за всеки вид в същата степен, колкото е специфично устройството, поведението му и всичко останало, с което се отличава от останалите видове. По форма кривите на колебанията на числеността могат да се групират в два основни типа:

плътността бързо се увеличава, а после внезапно се прекратява. Това настъпва при изчерпване на ресурсите на средата (храна, пространство), застудявания, настъпване на края на размножителния период. След като горният предел на числеността се окаже достигнат плътността може да остане за известно време на това ниво, но в повечето случаи веднага рязко пада. Такъв тип е характерен за много природни популации на много цъфтящи водорасли, едногодишни растения и нянои насекоми.

При I – образния тип

S – образен тип. Увеличаването на популацията отначало става бавно, после по- бързо, но от дадедн момент отново става бавно, накрая нарастването се прекратява. В крайна сметка се достига и се подържа повече или по- малко устойчива равновесие. За разлика от I – образната крива, при която лимитиращити фактори въздействат едва в края на нарастване на популацията, пре S – образната крива действието на лимитиращите фактори се увеличава постепенно с увеличаване плътността на популацията. Такъв тип (S) има при много микроорганизми, растения и животни. Идеална S – образна крива имат немного организми. Въздействието на отрицателни фактори увеличава линейно при повишавени плътността само при популации на организми с прост жизнен цикъл (дрожди, развиват се в ограничено пространство). В популации с по- голяма организация на живот, при растения и животни със сложен жизнен цикъл и дълги периоди на индивидуално развитие характерът на колебанията на числеността се модифицира в една или в друга степен. В тези случаи S – образната крива е по- вдлъбната, т.е. необходим е по- дълъг период, за да се почувства ефектът на увеличената раждаемост. Освен това популацията почти винаги “прескача” над своя предел на нарастване ипреди числеността и да се установи на този предел, числеността претърпява редица колебания.

І) определящо влияние за колебанията на числеността играят климатичните фактори, на биотичните фактори се отдава второстепенно значение. Застъпници на тези теории са еколози от области с много неблагоприятни условия и такива, които изследват дребни организми, за които е характерен къс жизнен цикъл – планктон, насекоми и т.н.

ІІ) числеността се управлява само от екологични фактори. Тези теории се поддържат от еколози, работещи в места с оптимални условия, с едри обекти с продължителен жизнен цикъл – птици, бозайници, дървесни видове.

ІІІ) междинна позиция – решаващ може да е биотичният или абиотичният фактор

Групират факторите на:

• 
  фактори независещи от плътността на популацията – климатични, физикохимични, някои биотични. Отричането на физикохимичните условия на средата значи да се отричат доказните фактори – температура, светлина и други влияят върху продължителността на живота, плодовитостта и други. Засушяванията, наводняванията, силните студове предизвикват значителна и избирателна плътност, която довежда в някои случаи до рязка промяна на плътността. Друг фактор е например мястото за гнездене – брой на достъпните места. Известно е у нас, че числеността на гълъба хралупар Columba ..... намалява рязко поради изсичане на стари гори и липса на хралупести дървета за гнездене.
  

Сокерицата при наличие на обилна храна през текущатата година снася през слдващата пролет средно не 3, а 4 яйца. Следователно благоприятното стечение на климатичните фактори и увеличаванито на числеността при този вид са разделени от дву годишен период.

• 
  Зависещи от плътността фактори. Биват изцяло и частично зависими.
  

Ролята на хищниците, паразитите и болестотворните агенти като ограничаващ фактор са очевидни. Когато числеността на жертвите се увелии, плодовитостта на хищниците също нараства. Ако величината на увеличаване на хищниците напълно съответства на увеличаванто на жертвите, хищникът е в състояние да ограничи числеността на жертвата. В противен случай хищникът от даден момент може да се превърне в неефективен, т.е. популацията на жертвата се изплъзва от ограничаващото влияние на хищника. И така той се превръща във фактор не зависщ от плътността.

Степента на паразитизъм също расте до определено ниво на плътност, а след това може да започне да намалява. Разпространението на много инфекции става по- лесно и по- бързо в популации с по- голяма плътност.

Използването на знанията за факторите, зависещи от плътността имат голямо плактическо значение – биологична борба в селското и горското стопанство.

За разлика от междувидовата конкуренция (хищници и паразити), вътревидовата конкуренция изцяло зависи от плътността. Тя може да се прояви в различни проявления – като борба за храна, за жизнено пространство, като канибализъм. Вътревидовата конкуренция може да доведе до физиологични и поведенчески промени на популацията известни като шокова болест. Например при голяма численост гъсениците на една пеперуда загубват активността си, хранят се слабо, заболяват. Имагото им е също по- слабо активно, не е склонно към разсейване и отлага яйцата си в близост до мястото на имагиниране. Основавайки се на медицинска теория за стреса се натрупват доказателства, че с увеличената численост при висшите животни се увеличават надбъбречните жлези, което е симптом за нарушена нервно- ендокринно равновесие, което се отразява на поведението, репродуктивните възможности, устойчивостта към заболяване и други. Шоковата болест довежда до значително намаляване плътността на популациите.

Следователно и двата типа фактори: частично и пълно зависими и независимите от плътността фактори са свързани и постоянно си взаимодействат. В районите със сравнително устойчив и благоприятен за размножаване климат основна роля много често играят биотичните фактори, а в райони с по- неблагоприятен климат (зимен период) определяща е ролята на климатичните фактори. Колебанията на плътността на популацията зависи и от степента на сложност на екосистемата. Колкото е по- сложна (с повече компоненти), толкова по- устойчиви и независими от външни условия са популациите. Бързи и значителни колебания на числеността са свойствени за простите екосистеми – с малък брой видове и къси хранителни вериги. И най- малкото променяне на едно трофично ниво силно се тразява на следващите. Такива екосистеми са характелни за тундровите области – обратно е в тропичните области. Природните екосистеми в умерените области заемат промеждутъчно положение.

Популациите са екологични макросистеми, които не съществуват самостоятелно, а са интегрирани в макросистеми от по- висок ранг – биоценози. Синоними са асоциация и съобщества.

Биоценозата е комплекс от организирана група взаимосвързани, взаимодействащи си популации на микроорганизми, растения, животни и гъби, обитаващи съвместно пространство – територия/акватория с повече или по- малко еднородни условия.

Биоценозата е въведена 1877 година от Карл Мьобиус, той е изучавал стридни съобщества в Северно море. Установил е, че струпването от миди не е сучайно, а е сложно организиран комплекс от индивиди, управляван, оформен в хода на еволюцията под действието на естествения отбор и борбата за съществуване.

Това понятие биоценоза е изиграло роля за насочване вниманието на изледователя към взаимодействието на организмите като основа за съществуване на екологичните съобщества. Различни автори му придават различен смисъл:

• 
  биологичното съобщество е свръх организъм (супер организъм)
  
• 
  пълно отричане на съществуването му
  

1. 
   Биоценозите възникват и се образуват от готови части- различни видове или комплекси от видове.
   
2. 
   Частите на биаценозата са заменяеми. Един вид или комлекс може да заеме мястото на друг вид/комплекс със сходни екологични изисквания без вреда за биоценозите.
   
3. 
   Биоценозите са изключително подвижни – лесно се включват нови и изчезват стари компоненти, без да се наруши целостта на системата.
   
4. 
   Биоценозите като над организмови системи съществуват за сметка на уравновесяването на противоположни сили. Интересите на компонентите в биоценозите са коренно противоположни (хищници-жертви), но съществуват съвместно в биоценозата.
   
5. 
   Биоценозата се образува и поддържа на основата на взаимната регулация на числеността.
   
6. 
   Размерите на биоценозите се определят от външни причини. Нямат рязко отграничени граници а постепенно преминават една в друга.
   

По начина си на възникване биоценозите се подразделят на две групи:

1. 
   Природни (естествени, първични)
   
2. 
   Изкуствени (вторични, антропогенни)
   

Изкуствени – възникнали под влияние на човека, или са повлияни от него. Всички агроекосистеми (агробиоценози), полезащитни пояси, язовири, пресушени блата.

Между изкуствените и естествените биоценози няма редки разлики, но между тях, но между тях съществуват разлики в структурата и функционирането. Естествените биоценози обикновено са богати на видове, а изкуствените имат много по- малко видове, но са в голяма численост. В естествените биоценози количественото съотношение на индивидите на различните видовете е взаимно обусловено. В тях действат механизми регулиращи това съотношение. В естествените биоценози има динамично равновесие, поддържащо най- изгодни количествени пропорции. В изкуствените биоценози такива механизми няма и човек е поел напълно грижата да поддържа съотношението между видовете.

Всяка биоценоза има наименование. Няма точни правила за образуване на имената. Най- често имената се дават на структурна основа по името на най- важните видове – доминанти, или не едификаторните видове. На сушата на растителни видове. Имената на животни се използват по- рядко за водни биоценози (съобщество на стридни банки). В много случаи видовият състав на съобществата се променя. Например при видове с къс жизнен цикъл – планктонни съобщества и наименованието може да се даде и по друг, набиващ се в очи и устойчив биогенен или абиогенен фактор. Например съобщества на бързо течаща вода, на пясъчното дъно.