Проф. Байко Димитров Байков, д н. Основи на екологията ІІ допълнено и преработено издание София Съдържание

В процеса на еволюцията на растителния свят растенията са се разделили на групи, реагиращи на дължината на деня. Височината на слънцестоенето влияе не само на количеството, но и на качеството на слънчевите лъчи. От разположението на слънцето спрямо хоризонта най-големи промени стават във видимата част на спектъра. Растенията приемат както пряка, така и разсеяна слънчева радиация. По-голяма част от растенията ориентират своите листа така, че да приемат пряката радиация. За тези растения тя е от първостепенно значение. Други растения се развиват по-добре при разсеяна и отразена слънчева радиация. Следователно върху растенията влияят:

• 
  продължителността на слънчевата радиация;
  
• 
  нейната интензивност;
  
• 
  спектралният ѝ състав.
  

В зависимост от фотопериодичната си реакция растенията могат да бъдат разделени на три групи:

- растения на късия ден (цъфтежът и плодоносенето настъпват при светлинен ден с продължителност 8-12 часа);

- растения на дългия ден (изискват светлинен ден с продължителност 16-17 часа);

- растения, независещи от продължителността на светлинния ден.

По реакцията си към интензивността на светлината растенията биват:

• 
  светлолюбиви,
  
• 
  сенколюбиви,
  
• 
  сенкоустойчиви,
  
• 
  преходни между тези групи.
  

Установено е, също така, че във фотосинтезата участва тази радиация, чията интензивност е над така нар. компесационна точка на интензивността - 209 W/m². Интензивността на фотосинтезата нараства значително с увеличаване на интензивността от 209 до 279 W/m², след което се забавя. Интензивност по-висока от 349 е вредна за растенията.

Стойностите на ФАР могат да се изчислят по формулата:

∑_{Q ФАР} = 0,43 ∑ S’ + ∑ D, където ∑_{Q ФАР} е сумарната ФАР, ∑ S’ е сумарната пряка слънчева радиация; ∑ D е сумарната разсеяна слънчева радиация.

За приблизително изчисляване на ФАР може да се използват данни за сумарната радиация, които да се умножат с коефициента С_Q = 0,52

През деня те синтезират сложни органични вещества от неорганични соли и въглероден диоксид, като превръщат слънчевата енергия в химична, а през нощта дишат, т. е. разграждат органичните съединения до въглероден диоксид и вода, при което се получава енергия, необходима за тяхната жизнена дейност, а във външната среда се отделят въглероден диоксид и вода.

При животните смяната на деня и нощта, независимо от продължителността на светлинния ден през различните сезони, също има важно значение като екологичен фактор. Диференцирането на животните на две големи групи - дневни и нощни, е едно от доказателствата за това. Промяната на продължителността на светлинния ден през отделните сезони определя диапаузата на много насекоми и други членестоноги.

Смяната на деня и нощта има подчертано значение и за висшите гръбначни животни, като определя тяхната денонощна активност.

Фотопериодичните реакции са много важни сезонни явления в живота на птиците: прелет, промяна на оперението, линеене, натрупване на подкожни мазнини и др.

Промените в продължителността на светлинния ден и интензивността на светлината определят цикличността в развитието, размножаването, зимния сън и други биологични явления при животните. При опити с много видове птици и бозайници е установено, че посредством удължаване на светлинния ден е възможно да се активират половите жлези и да се повиши половата активност.

Характерно е, че физиологичните механизми при много видове са изключително съвършени и реагират дори на незначителни отклонения в продължителността на светлинния ден или интензивността на светлината. Дневните птици се пробуждат при определена интензивност на светлината, наречена “осветеност на пробуждането”, която зависи от височината на слънцето над хоризонта. Характерно е, че при различните видове птици стойността на този показател е различна. Например дроздовете реагират при интензивност на светлината при 0.1 lx (когато в гората е почти тъмно), кукувицата се пробужда при интензивност 1 lx, а врабчето - при 20 lx. В съответствие с това в даден биотоп птиците се пробуждат в определен порядък, което дава основание да се говори за “птичи часовници”.

Температура. Температурата (символ: T) (от лат. temperatura — правилно смесване, нормално състояние) е физична величина, характеризираща средната кинетична енергия на частиците от дадена макроскопична система, намираща се в състояние на теромодинамично равновесие

В равновесно състояние температурата има еднаква стойност за всички макроскопични части на системата. Ако в системата две тела имат еднаква температура, кинетичната енергия на техните частици не се предава между телата. Ако има разлика между температурите, то количество топлина се предава от тялото с по-висока температура към тялото с по-ниска температура, до изравняване на температурите. Това количество топлина се определя от Първият закон на термодинамиката.

Температурата е свързана също със субективните усещания за «топло» и «студено».

Свойствата на температурата се изучават от науката термодинамика. Температурата също играе важна роля в много области на науката, като физиката, химията и биологията.

Основната единица за температура в Международната система единици (SI) e келвинът (K). Един келвин представлява 1/273,16 част от термодинамичната температура на тройната точка на водата (това е точката, при която водата, ледът и водната пара съществуват в равновесие).

Температурата 0 K се нарича абсолютна нула и съответства на точката, в която молекулите и атомите имат възможно най-малката топлинна енергия. Важна температурна единица в теоретичната физика е температурата на Планк (1,4 · 10³² K).

Във всекидневния живот най-удобна и най-често използвана е скалата на Целзий (наречена на името на шведския астроном Андерс Целзий (Anders Celsius), 1701–1744). При тази скала 0 °C отговаря на температурата, при която ледът се топи, а 100 °C отговаря на точката на кипене на водата (на морското равнище). Температурна разлика от 1 градус по тази скала е равна на температурна разлика от 1 К, така че скалата по същество е еднаква с келвиновата скала, но е изместена с температурата, при която водата замръзва (273,15 K). Така че за превръщане на градусите по Целзий в келвини може да се използва уравнението: K = °C + 273,15

В САЩ все още широко се използва скалата на Фаренхайт (наред с прехода към скалата на Целзий). По тази скала точката на замръзване на водата отговаря на 32 °F, а точката на кипене – на 212 °F. Връзката между скалите на Целзий и Фаренхайт се дава от формулата: °C = (5/9) · (°F - 32)

За практическо измерване на температурата се избира някой термодинамичен параметър на избрано термометрично вещество. (Например параметърът обем на живака.) Изменението на този параметър еднозначно се свързва с изменението на температурата.

Думата «температура» е възникнала по времето, когато хората са смятали, че в по-нагретите тела се съдържа по-голямо количество от някакво особено вещество — “топлород”, отколкото в по-малко нагретите. Затова температурата се е възприемала (подобно на алкохолните напитки) като показател (градус) за “топлородното” съдържание в сместа, съставена от веществото на тялото и топлорода. По тази причина единиците за измерване на алкохолното съдържание на спиртните напитки и температурата се наричат еднакво — градуси.

Термометърът е универсално възприет уред за моментно отчитане на температурата на въздуха. Той се състои от 3 части: стъклена капилярна тръбица, завършваща с резервоар; стъклена скала с деления; стъклен кожух, в който се намират капилярната тръбица и скалата. Най-често като термометрични течности се използват живак, спирт и толуол. Живакът е течността, най-подходяща, по физични показатели, за използване като термометрична. Скалата на термометъра е разграфена, според възприетата за съответната страна мярка, на градуси по Целзий или по Фаренхайт.

Термометрите се поставят в специална метеорологична клетка, която трябва да осигури условия за обективност и сравнимост на данните, поради което отговаря на определени условия.

. Метеорологичната клетка обикновено съдържа комплект от 4-5 термометъра: обикновен (сух) психометричен термометър, "мокър" термометър, минимален темометър, максимален термометър и в някои случаи минимално-максимален термометър.

Освен в метеорологичната клетка, измерване на минималната температурата на въздуха се извършва и извън клетката, на 2 см над повърхността на почвата, респ. снежната покривка. Тази температура е прието да се нарича радиационна (приземна) температура на въздуха. Измерването ѝ става през есенния и пролетния сезони, тъй като използването на данните е пряко свързано с началните фази от развитието на културите и с прогнозиране на сланите. За правилно измерване на радиационната температура на въздуха, минималният термометър се поставя хоризонтално върху дървен статив.

Термографът е уред за измерване и записване на непрекъснатия ход на температурата на въздуха. Състои е от три части: чувствителна част - най-често биметална пластина, чувствителна към температурни изменения, предавателна част - система от лостове, която предава в увеличен вид малките изменения ,записваща част - представляваща барабан с опъната върху него лента-термограма, часовников механизъм и писец, свързан към предавателната част

Термографът се поставя в метеорологичната клетка. В България най-често се използват седмични ленти-термограми, които се сменят всеки понеделник в 10 часа точно местно време.

Поради това, че живакът е по-чувствителен от биметалната пластина, показанията на термографа са по-неточни от показанията на термометъра, като грешките в показанията могат да достигнат 2-5 °С. Ето защо, след всяко отчитане на психрометричния термометър следва да се извърши корекция на термографа чрез изчертаване на 2-3 мм чертичка върху термограмата на стойността, показана от термометъра.

Въпреки относителната точност на термографа, в световен мащаб той е по-често използвания уред за измерване на температурата на въздуха, в сравнение с термометъра.
Екологично значение има не само абсолютното количество топлина, но и нейното разпределяне, което се означава като температурен режим на въздуха, почвата или водоемите, който се характеризира със следните величини:

- средни температури (за денонощието, десетдневката, месеца, сезона, годината);

- минимални температури (за същите периоди);

- максимални температури (за същите периоди);

- температурна амплитуда - разликата между максималните и минималните стойности на температурата за даден период.

Средните годишни температури на планетата, като всички стойности са приведени към морското равнище, зависят от географската ширина, а поправката в зависимост от надморската височина е 0,53^оС на всеки 100 m.

Годишните изотерми са приблизително успоредни на екватора, като промените в техния ход са свързани с разположението на континентите. Северното полукълбо е по-топло от южното, като топлинният екватор е изцяло разположен в северното полукълбо.

Температурният режим е сравнително постоянен през цялата година само в екваториалните области. На север и на юг от екватора се проявяват денонощни и сезонни промени. В тропичните райони денонощните температурни амплитуди превишават годишните.

Температурният режим на големи територии зависи предимно от географското разположение и от релефа. В рамките на една екосистема той се определя и от жизнената дейност на организмите. В наземни екосистеми с дървесна растителност режимът се различава значително от този в екосистеми без растителност. Животните също му оказват влияние. В резултат на обменните процеси в техния организъм се отделя топлина, която може значително да промени режима в подземни укрития, хралупи и т.н. В процеса на еволюцията са се формирали и поведенчески реакции, чийто биологичен смисъл е да се подобри температурният режим. В пчелните кошери, когато температурата спадне до около 13^оС, пчелите започват да трептят с криле, в резултат на което се повишава топлоотделянето и температурата на въздуха достига 20-30^оС.

Живото вещество на планетата съществува при относително широки температурни граници. Вернадски определя биосферата като термодинамична обвивка с температура +50^оС до -50^оС, т.е. с температурен диапазон около 100^оС. Одум (1975) посочва, че известните живи организми съществуват в температурен диапазон от 300^оС (от -200 до +100^оС).

По отношение на горните температурни граници, при които е възможен живот, различията между отделните видове са значителни. За много водни обитатели тази граница е 35^оС. 50^оС е границата, при която могат да живеят много термофилни организми върху сушата. Този предел обаче не е абсолютен, тъй като микроорганизми, растения и животни са откривани в горещи минерални извори. Някои бактерии живеят във води с температура 70-90^оС, а спорите на бактериите остават жизнени при температура 120-140^оС. Тези температури се приемат като горна температурна граница на живота на Земята.

По отношение на долната граница различията също са значителни. Повечето низши животни издържат понижаване на температурата до 5^оС, но за много видове тази граница е 0^оС, като за някои морски студеноустойчиви животни е -3,3^оС. Разни видове насекоми в условията на зимна диапауза не загиват при температури от -20^оС до -40^оС. Различни спори, семена, семенна течност, отделни живи клетки и дори цели организми остават жизнени при опитни условия, в които се поддържат температури от -190^оС до -273^оС. Въз основа на тези данни може да се приеме, че животът на планетата съществува в температурен диапазон от порядъка на 400^оС.

Температурният режим има оптимум, минимум и песимум. Температурният диапазон, в който жизнените процеси протичат нормално, се нарича биокинетична температура и се определя от таксономичното положение на дадения вид, географското му разпространение и екологичните условия, при които е преминала неговата еволюция.

Температурният режим е важен абиотичен екологичен фактор, който ограничава географското разпространение на организмите. Обикновено това разпространение зависи от дългосрочния режим, а не от измерените температури в даден момент. Възможно е в даден район през по-голямата част от годината да има благоприятни условия за даден вид, но периодичните екстремни (минимални или максимални) температури да правят режима като цяло неподходящ за съществуването му. Това най-силно влияе върху разпространението на стенотермните видове. Най-общо може да се посочи, че въздействието на температурата зависи от скоростта и интензивността на физикохимичните процеси в тъканите и клетките на организма. В този случай е валидно правилото на Вант-Хоф-Арениус, според което скоростта на химичните реакции нараства 2-3 пъти при повишаване на температурата с 10^оС или с толкова се понижава при понижаване на температурата. Повишаването на температурата променя скоростта на обменните процеси, но правилото има видово специфично действие: в едни случаи обменните процеси се активизират до 7,4 пъти, а при някои организми повишаването на температурата е причина за потискане на метаболизма.

Еволюцията на живото вещество е довела до значително усложняване на тази елементарна зависимост, като са се създали сложни топлинни взаимоотношения. Те са обусловени от необ-ходимостта изискванията на растенията и животните по отношение на температурата да са в определено равновесие с температурния режим на външната среда, т.е. между тях трябва да съществува температурна хомеостаза. Ако това равновесие се наруши, температурата въздейства песимално, а при по-нататъшно отклонение организмът загива.
Живите организми са придобили различни приспособителни механизми за съществуване при постоянни или променливи температури. При растенията тези механизми са насочени към избягване на неблагоприятните ниски и високи температури. Растенията от тундрата например имат кратък вегетационен период, през който успяват да цъфнат и дадат плод, широколистните дървесни видове от умерения пояс губят листата си през зимата, като по-устойчивото на студа стебло не се уврежда от него, хлорофилът не поглъща тези части на светлинния спектър, които биха довели до прегряване на листата чрез регулиране на отворите на устицата се променя изпарението от листата и съответно температурата им.
Значително по-разнообразни са приспособителните механизми на животните. Те разполагат с два основни източника на топлина: външен, който включва пряко попадащата слънчева енергия и топлина на външната среда, и вътрешен, получен от топлината, образувана при обмяната на веществата. Относителното значение на тези два източника в процеса на еволюцията се е променило значително. Усъвършенствуването на организацията на живото вещество е съпроводено с увеличаване значението на вътрешния източник на топлина, което означава ограничаване зависимостта на организма от външната топлина. Едновременно с развитието на вътрешния източник на топлина под действие на естествения отбор са се формирали и усъвършенствали специализирани топлорегулационни механизми, които поддържат температурата на организма в условията на променлив температурен режим на средата.

В зависимост от това, кой източник на топлина има преобладаваща роля и доколко при животните са развити терморегулационни механизми, те се разделят на три големи групи:
1. Пойкилотермни (студенокръвни). В тази група се включват всички безгръбначни и низши гръбначни.

2. Хомеотермни (топлокръвни), каквито са почти всички птици и бозайници.

3. Хетеротермни, или животни, които имат различна степен на постоянство на телесната температура и възможност за нейното регулиране въобще или само през отделни периоди на жизнената дейност. В тази група се включват низши и спящи зимен сън бозайници, както и новородени и новоизлюпените птици, тъй като в началото на жизнената си дейност при тях не са развити напълно терморегулационните механизми.
Пойкилотермните животни заемат най-низшето стъпало в този еволюционен ред. Те имат слабо развити механизми за топлообразуване и за регулиране на телесната температура, която зависи главно от температурния режим на жизнената им среда и в покой почти не се различават от нея. Например при сухоземните жаби тя превишава температурата на средата с не повече от 3,5^оС, а при различните морски безгръбначни разликата е още по-малка - до 0,25^оС. При пряко нагряване от слънцето температурата на студенокръвните животни се повишава значително. Например при някои гущери тя достига 47^оС.

Пойкилотермните животни също притежават някои елементи на терморегулация. Тя се осъществява в основни линии чрез промени в потреблението на кислород и обмяната на водата. При повишаване температурата на средата се учестява дишането, при което в определени граници, значително по-тесни в сравнение с възможностите на другите две групи животни, се регулира температурният режим на тялото. Регулирането на телесната температура се постига и чрез повишаване на топлообразуването при движение. Например риби, които в покой имат телесна температура само с 0,8^оС по-висока от температурата на водоема, при бързо движение могат да повишат телесната си температура с 10^оС. Такова повишаване е установено при някои бързолетящи насекоми.

Характерно за хомеотермните животни е, че значително по-малко зависят от температурния режим на средата, тъй като имат силно развити механизми за топлообразуване и съвършени химични, физиологични и етологични терморегулационни механизми, които поддържат температурата на организма при значителни промени в температурата на средата. Химичната терморегулация се състои в изменения в обмяната на веществата и съответно в получаването на топлина при разграждането на сложните органични съединения в организма. Химичната регулация се съчетава с физичната, която регулира запазването на образуваната в организма топлина при ниска околна температура или бързото отдаване на излишната топлина, образувана при интензивна мускулна работа. Запазването на телесната температура става чрез рефлекторно свиване на периферните кръвоносни съдове, с което се прекратява отделянето на топлина от вътрешността на организма, чрез настръхване на козината, натрупване на слой топлоизолираща подкожна мазнина и др. Отдаването на топлина става чрез разширяване на периферните кръвоносни съдове, повишено секретиране на потни жлези (изпотяване), което води до изпарение и отнемане на топлина от повърхността на тялото (термолиза) и др.

Етологичната (екологичната) терморегулация включва приспособителни поведенчески реакции, като промяна на активността в зависимост от температурата (например покой през часовете с високи температури), търсене на убежища срещу крайните температури и др.

Някои хищни бозайници (кафява и черна мечка, енотовидно куче и др.) по време на зимния си сън понижават телесната си температура до 29^оС, при което обмяната на веществата се понижава с 30-35%. При тези условия енергийните запаси на организма (главно под формата на липиди) са достатъчни за зимуването. През този период те могат да бъдат разглеждани като хетеротермни животни.

Като се изключат животните и растенията, които живеят в екваториалните области при малки температурни амплитуди, еволюцията на всички организми е преминала в среда с определени денонощни и сезонни температурни промени, към които тези видове са се приспособили. Доказано е, че доматите се развиват по-добре, когато съществуват определени температурни амплитуди през денонощието (при средна денонощна температура 26^оС) или понижаването през нощта до 17-19^оС. Променлив температурен режим се прилага и при излюпването на яйцата - птиците ги движат (обръщат, преместват), периодично напускат гнездата си, за да се понижи температурата в определени граници, т.е. посредством етологични реакции осигуряват оптимален режим, който се характеризира не само с определени средни стойности, но и с температурни амплитуди.

При определяне ролята на температурния режим за съществуването на живите организми температурата не трябва да се разглежда откъснато от другите абиотични екологични фактори. Установено е, че те, както и влажността и скоростта на движение на въздуха, имат съчетано и взаимосвързано въздействие.