Проф. Байко Димитров Байков, д н. Основи на екологията ІІ допълнено и преработено издание София Съдържание

- съвкупност от параметри на жизнената среда, които определят възможностите на съществуване на конкретен вид, популация, биоценоза;

- местообитанието, в което като жизнена среда на съответната биологична система се реализират тези параметри;
Тази конкретност е обобщена в понятието на Одум (1975), че местообитанието е адресът, докато екологичната ниша е “професията” на даден вид. Предложената дефиниция дава възможност да се направи интегрална оценка. Важно е да се отбележи, че това понятие е екологично, а не таксономично, т.е. една и съща ниша може да се заеме от видове, които в систематика са много далеч един от друг, и обратно в много случаи представители на един и същи вид могат да заемат в биоценозите различни екологични ниши. Например амурският тигър, който има строго определени потребности, вписващи се в екологичната ниша на хищниците, който е защитен като вид именно като хищник, поради изсичане на сибирските гори мигрира и се превръща в сапрофаг, като в много случаи се храни и с битови отпадъци.
Хатчинсън (1988) за първи път дефинира цялата съвкупност от потребности на вида към факторите на жизнената среда като фундаментална екологична ниша или многомерна (хиперпространствена) ниша. Това определение позволява да се прилагат графични и математически модели (фиг.12). На фиг. 12 като пример за графично моделиране е представено триизмерно пространство, като в конкретния пример се приема, че организмът има изисквания само към три екологични фактора: налягане - Р, температура - Т и влажност - В.

фиг.3.1. Екологична ниша

1. Колкото по-голяма е толерантността (или по-точно пределите на толерантност)на вида към един или множество екологични фактори, толкова по-голямо е пространството, което той заема в природата, следователно по-широко е неговото разпространение.

2. Съчетаването на потребностите на организма към различни фактори не е произволно: всички организми са адаптирани към констелации от взаимосвързани фактори, които определят и връзките между организмите в определени ниши.

3. Ако режимът на който и да е, даже и само на един екологичен фактор в местообитанието на представители на даден вид се е променил в такива граници, че съответните параметри излизат извън пределите на нишата, като хиперпространство това означава разрушаване на нишата, т. е. ограничаване или невъзможност да се запази вид в даденото местообитание.

Екологичната ниша е показател, че в биоценозата съществуват различни ресурси, които могат да бъдат използвани или се ползват от представители на живото вещество. Това понятие е идзцяло биоценологично, а не таксономично, т.е. една и съща ниша може да се заеме от видове, които в систематиката са много далеч един от друг, и обратно, в много случаи представителите на един и същи род играят в биоценозата съвършено различна роля.
Съществуват потенциална и реална екологична ниша. Първото понятие включва цялата съвкупност на необходимите за съществуване на вида условия без неблагоприятно въздействие на живеещите други видове. Реалната екологична ниша представлява част от потенциалната и фактически се заема от вида в дадения биотоп.
Правилото за задължително усвояване на екологичните ниши - “свободната екологична ниша винаги и задължително се усвоява” - е съществено с оглед преоценка на човешката дейност. Антропогенната дейност, предизвикала освобождаване на екологични ниши /при неефективна от екологично гледище профилактика на заболявания/, е причина за извънмерно размножаване на паразитиращи видове, които запълват свободните ниши. Това е причината за епидемичното разпространение на СПИН. ХИФ вируса се е вместил в освободени екологични ниши и е причина за масова заболеваемост.

В заключение на раздела за екологичните ниши следва да се акцентира върху две основни закономерности: на първо място - всеки вид притежава собствена, принадлежаща само на него екологична ниша, което означава, че колкото са живеещите на Земята видове, толкова са и екологичните ниши. На второ място, от важно значение за практиката е Законът или теоремите на Гаузе, съгласно които два вида с еднакви екологични изисквания не могат да заемат в пространството една и съща екологична ниша.

1. Класификация на факторите в зависимост от средата, в която действат. Тя е сухоземна и водна.

Факторите в сухоземната среда са:

а/ климатични и атмосферни - светлина, температура на въздуха, атмосферна влага, валежи, ветрове, газов състав на въздуха;

б/ почвени (едафични) фактори, които характеризират субстрата: температурата на почвата, влага и въздух в почвата, нейните физични и химични свойства;

в/ топографски фактори, влияещи посредством климатичните и почвените изменения.

2. Класификация, основана на физиологичното въздействие на факторите:

а/ енергийни фактори: светлина и топлина;

б/ водни фактори: атмосферна и почвена влага;

в/ химични фактори: газов състав на въздуха и почвата, газове и други вещества, разтворени във водата, минерални и органични вещества в почвата;

г/ механични фактори: вятър, ерозия, валежи, огън;

д/ биотични фактори: цялата съвкупност от преки въздействия между организмите както в изучаваната популация, така и между отделните популации.

Фиг.3.2. Екологични фактори

- непроменящи се фактори. Те остават постоянни за продължителен период (сила на земно притегляне, слънчева константа, състав и свойства на атмосферата, хидросферата и литосферата).

- променящи се фактори, които са:

а/ първично периодични фактори, зависещи от движението на Земята, Луната и Слънцето (продължителност на деня, ден и нощ, температура, приливи и отливи и др.);

б/ вторично периодични фактори, които са резултат от измененията в първично периодичните. Към тази категория принадлежат влажността на въздуха, количеството фитомаса, сезонните изменения в системата “хищник-жертва” и т. н.;

в/ непериодични фактори. При нормални условия те липсват в местообитанията и проявяването им има случаен характер. Към тази група принадлежат някои климатични фактори като вятър, валежи, пожари и др. Тук се включват и всички форми на антропогенна дейност и някои междувидови биотични взаимодействия.

2. Променят плодовитостта, смъртността и мигрирането на видовете, което води до промени в плътността на популациите.

3. Предизвикват появата на приспособителни изменения в организмите.
Количествено въздействието на абиотичните фактори, а според някои автори и на голяма част от биотичните, се проявява като минимум, максимум, песимум и оптимум (фиг. 3.3)

Фиг. 3.3. Въздействие на екологичните фактори на организмово равнище
Максимумът и минимумът са границите, извън които жизнената дейност на организма се прекратява.
Оптимумът е диапазонът, при който въздействието е най-благоприятно. Песимумът е такава степен на въздействие, при която жизнената дейност на организма се угнетява, но не настъпва пълно прекратяване на жизнените процеси. Следователно за всеки екологичен фактор съществува диапазон на най-благоприятно въздействие, който се нарича екологичен оптимум. От двете страни на този оптимум са разположени зоните на песимума, а извън тях са леталните предели. Описаната закономерност е известна като “правила за екологичния оптимум”. Тя показва, че за всеки вид е характерна не само определена зона на оптимум, но и възможности за неговото съществуване и извън пределите на този оптимум. Тази възможност показва степента на екологична пластичност на вида или неговата екологична изменчивост, т.е. приспособимостта към измененията в средата.

На фиг. 3.3 е показано въздействието на екологичните фактори на организмово равнище. Организмите съществуват и се развиват в определени структури (дем, популация). Като се има предвид, че всеки организъм е с уникална структура и функциониране, следва изводът, че е невъзможна еднотипна реакция към който и да е от анализираните фактори. Индивидуалните особености на всеки индивид определят и индивидуалната чувствителност към въздействията на средата. По тази причина реалният отговор на група организми се изразява с определен диапазон при конкретно въздействие, посочен на фигурата с дТ. Характерен за групата индивиди е определен диапазон, който е резултат от спецификата при унаследяване на признаците, които са известни като модификации, а тяхната проява (показана на фиг. 3.4) е чрез възможна амплитуда на въздействията. Реално не отделната точка, а диапазонът, посочен като амплитуда на въздействието -дТ до +дТ, е нормата на реакция на представителите на дадения вид.

Известно е че може да настъпи в природата частично взаимозаменяне на екологични фактори.Например интензивноата на фотосинтеза се достига една и съща при силна осветеност или при голяма конц. на СО₂ и при по-слаба осветеност. Нито един жизнено необходим фактор не може напълно да се замени.

Ако значението на един от режимите на средат е извън диапазона на тоелрантност за дадена биологична система, то съществуването и е невъзможно за даден екотоп. Фотосинтезиращите организми не мога т да съществува при абсолютна тъмнина дори при оптимални други условия. Влиянието на екологичните фактори върху биологичните системи зависи също и от обитателите, те от вътрепопулационите и междупопулациони взаимодействия – хищничество, паразитизъм, конкуренция и т.н. Например белия бор има широк диапазон на толерантност спрямо почвените фактори. В тайгата формираните съобщества са на бедни песъкливи или преовлажнени почви. В тези местообитания отсъства конкуренция от други видове (смърч).

Различават се два оптимума – физиологичен или потенциален и екологичен действителен оптимум, съответно при присъствие или отсъствие на биотично влияние

интенз. физ. opt

на

р-ята

екол. opt

физ. opt

Интензивност на фактора

1 2 3

1. 
   – при биологично влияние намалява диапазона на въздействие,запазва интензивността на реакцията.
   

3 – изменят се и двете

Фиг.3.5. Въздействие на екологичния фактор на равнище биоценоза
При биотично влияние намалява диапазона на толерантност, запазва се интезитета на реакцията. Освен в оптимума се наблюдават различия в географско разпространение - различават се потенциално физиологичен ареал - изразява потенциалните размери на ареал.

Действителен ареал се наблюдава се в природата. В повечето случаи потенциала е по-широк от екологичния. Местообитания достъпни по екологични възможности за даден вид се оказват заети от конкурентно способни видове. Това води до изместване на екологичния оптимум и стесняване на ареалите.

Отношението на организмите към един или друг абиотичен фактор, и по-точно към неговата количествена проява се означава, като към наименованието на фактора се прибавят приставките еври- и стено-. Например в зависимост от отношението към температурата на средата организмите се делят на еври- и стенотермни, към концентрация на соли на еври- и стено-халинни и т.н.

1. За екологични индикатори се използват стенобионтни видове.

2. Видовете с по-голяма биомаса са по-обективни индикатори, тъй като при движението на енергията концентрират по-големи количества химични елементи.

3. Преди избора на вида-индикатор трябва да се проведат множество изследвания на полето и в лабораторията, за да се докаже лимитиращият характер на анализирания фактор.

4. Анализът на числеността на отделните популации и съобщества често е по-обективен индикатор, отколкото числеността на един вид и неговите морфологични или физиологични особености.
Екологичните индикатори сега се използват за установяване степента на замърсяване или за наличието на някои химични елементи в екотопа. Поради способността на някои видове (предимно растителни) да извличат и натрупват определени химични елементи, те могат да се използват като индикатори за наличието на тези елементи в почвата и подпочвените води (понякога и на значителна дълбочина). Cannon (1952, 1953, 1954,) доказва, че посредством изучаване на растителните съобщества е възможно да се открие уран, тъй като съществуват определени видове с дълбоко навлизащи в почвата корени, повишаващи концентрацията на уран в надземните си части в случаите, когато растат над уранови находища. При изследване на тези надземни части по известните методи в химията е възможно да се установи повишеното съдържание на уран. Съществуват индикатори и по отношение на селена, сярата и др. През последните години бяха публикувани данни, които показват, че посредством индикатори е възможно откриването на залежи от злато. В интересната монография “Биоиндикация на замърсяване на наземните екосистеми” под редакцията на Шуберт (1988) се посочва, че растенията са подходящ маркер за нарушаване на средата от стопанската дейност и по-конкретно от промишлените замърсители.

Животните представляват интерес като обект, физиологично близък до човека, по техните реакции могат да се предвидят санитарните последици от замърсяването не само за природата, но и за хората. Микроорганизмите са най-бързо реагиращите биоиндикатори и те са най-подходящи за екотоксикологични експерименти.

Според Одум (1975) Факторите са ограничаващи и регулиращи. Наименованието “ограничаващ фактор” води началото си от научните разработки на Либих, който през 1840 г. формулира Закона за минимума, съгласно който преживяемостта на организма се определя за най-слабо задоволените му екологични потребности. Този закон е формулиран при изучаване на растителните съобщества, при което Либих установява, че добивите се ограничават от този химичен елемент, концентрацията на който в почвата е най-ниска. По-късно законът за минимума започнал да се разглежда в по-широк смисъл и сега е прието да се говори за ограничаващ фактор - този, чиито параметри са най-далеч от оптималните изисквания на даден вид в дадена конкретна екосистема. Обикновено през различните части на денонощието и различните сезони едни или други фактори се оказват най-далеч от оптимума на даден вид, т.е. стават ограничаващи. Дори всички останали фактори да са с оптимални параметри, съществуването и развитието на вида е възможно дотолкова, доколкото това се позволява от ограничаващите фактори.
Законът за поносимостта (толерантността), формулиран от Шелфърд (1911), доказва, че за всеки жив организъм съществуват предели на поносимостта, между които се намира неговият екологичен оптимум. Развитието на екологията позволи да се формулират редица правила и закони, допълващи закона за толерантността. Най-важните от тях са следните:

1. Съгласно Закона за относителната независимост на адаптацията организмите могат да притежават висока адаптираност към един от екологичните фактори и ограничени възможности за приспособяване към други фактори на жизнената среда. Например селскостопанските животни могат продължително време да живеят в среда, в която съдържанието на въглероден диоксид превишава 100 пъти съдържанието му в атмосферата, но загиват след 2-3 денонощия при липса на леки отрицателни йони на кислорода.

2. Според Правилото за екологичната индивидуалност всеки вид притежава специфични адаптационни възможности и в природата не съществуват два идентични в това отношение вида. От това правило произтича необходимостта да се познават задълбочено екологичните фактори и тяхната динамика преди интродуциране на нови за региона видове. Обективността на това правило особено ярко се проявява при интродуциране на различни породи кучета. Домашен любимец от породата “хъски” се чувства твърде некомфортно в апартамент с парно отопление и любимото му местообитание е заснеженият балкон, който е далечен спомен за родината му в Северна Америка, докато “голите” мексикански кучета не могат да живеят при ниски температури.

3. Организмите с широк обхват на поносимост към голям брой фактори обикновено са най-широко разпространени. Всяка година се регистрират над 30 препарата за борба срещу вредните гризачи и преди всичко срещу сивия плъх. Независимо от разработваните мероприятия, числеността на този опасен преносител на заразни заболявания по хората се равнява на човешката популация - около 6 млрд. Сивият плъх е преносител на смъртоносни заболявания в тропическите страни, в т.ч. и на чумата, може да се открие и в хладилниците за дълбоко замразяване на месо при температура под -30^о С, и в трюмовете на преминаващите екватора кораби при температура 60^о С.

4. При управление на екосистемите, и особено на антропозооценозите, от голямо значение е Законът за съвкупното действие на екологичните фактори (закон на Бауле и Тинеман): екологичните фактори са взаимосвързани, при което се засилва или отслабва тяхното интегрално действие върху организма и неговите функции. Например върху организма на селскостопанските животни и работещите във фермите животновъди следва да се анализира не поотделно температурата, влажността и скоростта на движение на въздуха, а тяхното интегрално действие, тъй като тези три важни абиотични фактора имат интегрално въздействие.

5. При интродуциране на животни от особена важност е валидно Правилото на Марш: неблагоприятното въздействие на екологичните фактори е по-силно изразено върху специализираните породи, генетичните резерви за адаптиране на които са ограничени. Пример в това отношение отново са традиционните любимци - кучета и котки. За разлика от скъпоструващите породи, които са изключително чувствителни към факторите на средата и изискват непрекъснати грижи, т. нар. безпородни животни, поради възможността да се обменя генетична информация при тяхното неконтролирано възпроизводство, а освен това те са резултат от естествения отбор, са с многократно по-висока устойчивост в сравнение с чистопородните животни.

6. Когато параметрите на един фактор са неблагоприятни за вида, възможно е да се стесни и поносимостта спрямо други фактори. Ниски температури и малки отклонения от оптималните параметри на влажността са причина за тежки заболявания по хора, селскостопански и свободноживеещи животни, предизвиквани от микроорганизми, които при нормални условия не са болестотворни. Един от значимите екологични фактори - снежната покривка (нивалния фактор) в много случаи има решаващо значение за предпазване на растителните съобщества в агроценозите от неблагоприятното въздействие на ниските температури.

7. Неблагоприятното въздействие най-силно се проявява през периода на размножаване. В концептуалния модел на Kendall и сътр. (1996) основен критерий за преценка на екологичния риск е възпроизводството на популацията. Установено е, че при системни стресори, каквито съществуват при неблагоприятни промени в организма, стресорното въздействие се заключава и в намаляване на плодовитостта на популацията.

8. Според Правилото на Геодекян мъжките индивиди са по-чувствителни към неблагоприятното въздействие на факторите на средата в конкретен жизнен цикъл, но в еволюционен мащаб (за продължителен период) женските индивиди са с по-голяма чувствителност. Биологичният смисъл на тези полови различия се заключава в необходимостта в реално време останалите жизнени мъжки индивиди да предадат наследствена информация, която гарантира жизненост на потомството, но в същото време тази жизненост зависи и от здравословното състояние и адаптивността на женските организми, която се формира по време на еволюцията.

9. В природните и антропогенните екосистеми е обективно действието на формулирания от Вильямс Закон за незаменимостта на фундаменталните фактори: съществуват екологични фактори (светлина, вода, биогенни елементи и др.), които са незаменими и без които популацията не може да съществува. В практическата си дейност човекът подценява този обективен закон, което е причина за неблагоприятни последици. В продължение на десетилетия например се подценяваше незаменим екологичен фактор, какъвто е съдържанието на определени микроелементи в почвата - йод, цинк, кобалт и др. В същото време се прилагаха в големи количества азотсъдържащи химически препарати за повишаване на добивите от селскостопанските култури, което доведе до повсеместно замърсяване на почвите с нитрати. Едва през последните години започна разработката и прилагането в практиката на комбинирани торове, които включват микроелементи и се прилагат целенасочено в региони с дефицит на определени микроелементи.

10. Според Правилото за компенсиране на неблагоприятните екологични въздействия (Алехин, 1986), неблагоприятно въздействащите фактори на жизнената среда могат да бъдат компенсирани посредством въздействия с други фактори. Например високите летни температури, характерни за континенталния климат, до известна степен могат да бъдат компенсирани посредством биоклиматични въздействия - създаване на пояси от зелени растения около жилищните сгради. Пример в това отношение е поведението на свободноживеещи животни в страните с континентален климат - през лятото животните търсят заслони от естествена растителност, които ги предпазват от слънчевите лъчи и в които температурата е значително по-ниска в сравнение с температурата, измерена на открити местности в същия регион.

11. Разделяне на видовете на стенотопни и евритопни до известна степен е условно. Приема се, че съвременни породи селскостопански животни с висока продуктивност са стенотопни видове, за разлика от евритопните аборигенни породи. Съществуват и възрастови различия - новородените прасета или новоизлюпени пилета са с подчертано високи изисквания към температурата и отклонението само с 1^о С от оптимума е причина за тяхната смърт. Смята се, че подобна висока чувствителност към температурата съществува и при много новородени свободноживеещи животни, при които се формират механизми на терморегулация след раждането.

12. Според Принципа за внезапно увеличаване на патогенността причинителите на заболявания въздействат толкова по-силно и по-разрушително за популацията, колкото по-голяма е разликата между патогенността и устоичивостта на индивидите от стопански полезната популация, която може да се намали значително при резки промени в параметрите на жизнената среда.

13. Въздействието на факторите на средата и особено на токсични фактори се преценява и съгласно Закона за фазовите реакции (полза-вреда): ниските концентрации на токсичния фактор стимулират функциите на организма, а високите ги потискат и дори са причина за смъртта му. Реймерс (1994) посочва, че тази зависимост, изведена от токсиколозите, е обективна само за някои, но далеч не за всички токсични вещества. Независимо че е доказано благоприятното въздействие на малки дози на вредни екологични фактори, което е известно като хормезис, законът за фазовите реакции следва да се прилага само в конкретни случаи за лечение на индивиди при липса на други възможности, като се има предвид, че и в малки концентрации токсичните фактори въздействат неблагоприятно, ако се прилагат в продължение на няколко поколения. В подкрепа на тази теза е екологичният закон “всичко или нищо”, формулиран от Боулич (1871), същността на който е, че е възможно подпраговите дразнители да не предизвикват нервен импулс (“нищо”), но праговите въздействия, или сумираните подпрагови въздействия, създават условия за формирането на максимален отговор (“всичко”). Важно е да се отбележи, че този закон се разглежда и като екологичен закон, според който в природните системи слабите въздействия могат да не предизвикат реакции дотогава, докато натрупвайки се, стават причина за бурен динамичен процес. Между дозата и ефекта липсва линейна зависимост и е възможно интегрирането на различни фактори (температура и скорост на движение на въздуха, температура и нервен стрес и т. н.). Освен праговите стойности на системните въздействия, при влиянието на екологичните фактори трябва да се има предвид и континиума при нарастване силата на въздействието.