2. хипофизна жлеза

ХИПОТАЛАМО-ХИПОФИЗНА СИСТЕМА

Поради тесните връзки на хипофизата с определени ядра на хипоталамуса, тези две структури се обединяват под названието хипоталамо-хипофизна система. Думата “система” понякога се замества с понятието “ос” (хипоталамо-хипофизна ос). Хипоталамо-хипофизната система се разделя на две части: хипоталамо-неврохипофизна система (ос) и хипоталамо-аденохипофизна система (ос).

2) хипоталамо-хипофизния тракт и 3) задния дял на хипофизата (фиг. 2 .2).

Капилярната мрежа на неврохипофизата е изградена от фенестрирани ендотелни клетки, което улеснява навлизането на пептидните хормони в кръвта. Тя получава кръв от долната хипофизна артерия. След като мине през тази капилярна мрежа и поеме известно количество хормони, кръвта се оттича през хипофизните вени.

Хипоталамусните ядра nucleus supraopticus и nucleus paraventricularis са разположени над chiasma opticum (виж хипоталамус). За разлика от останалите ядра на хипоталамуса, те съдържат множество големи (магноцелуларни) нервни клетки, чиито амиелинови аксони (около 100 000 на брой) образуват хипоталамо-хипофизния тракт. Този нервен път се насочва надолу, минава през инфундибуларното краче и завършва в неврохипофизата. Терминалните разширения на аксоните на хипоталамо-хипофизния тракт лежат в непосредствена близост с капилярите на неврохипофизата – разделя ги само базалната ламина. Някои анатоми наричат тези образувания, състоящи се от крайни аксонални разширения и капиляри, аксо-вазални синапси, въпреки че тяхната функция се различава съществено от тази на химичните синапси.

Малка част от аксоните на хипоталамо-хипофизния тракт не достигат до неврохипофизата, а завършват с разширения в eminentia mediana.

Капилярната мрежа и аксоните на хипоталамо-хипофизния тракт (главно техните терминални разширения) заемат около 75 % от обема на неврохипофизата. Останалата част от обема на жлезата е запълнена от специален вид глиални клетки, наречени питуицити.
В сомата на големите неврони на споменатите по-горе хипоталамусни ядра се синтезират пептидните хормони антидиуретичен хормон (АДХ) и окситоцин. Те се транспортират по аксоните на хипоталамо-хипофизния тракт във вид на прохормони (свързани с белтъка неврофизин) и се натрупват в секреторните везикули на терминалните разширения. Когато даден хипоталамусен неврон се възбуди достатъчно силно, неговото аксонно хълмче генерира АП, който се провежда по аксона и деполяризира терминалното разширение. Тогава съответният хормон се секретира по същия механизъм, по който се извършва отделянето на медиаторите, т. е. чрез екзоцитоза. Описаното явление се нарича невросекреция, а невроните, които секретират хормони – невроендокринни клетки.

Невроендокринните клетки приличат на другите пептидергични неврони. Те също имат по своята повърхност голям брой аксо-дендритни и аксо-соматични синапси и също обработват информацията, която достига до тях (извършват временна и пространствена сумация на ПСПи). Както при другите неврони, аксонното хълмче изразява резултата от тази обработка чрез генерирането на серия от АПи. Невроендокринните клетки се различават от останалите неврони само по това, че сигналните молекули, които техните крайни разширения секретират, не функционират като медиатори, а попадат в кръвта, разпространяват се чрез нея и действат като хормони на отдалечени прицелни клетки.

Всеки магноцелуларен неврон секретира само един хормон – или АДХ, или окситоцин. Както в nucl. supraopticus, така и в nucl. paraventricularis има и от двата вида нервни клетки, но в първото ядро преобладават невроните, които синтезират АДХ, а във второто – тези, които синтезират окситоцин.
От казаното става ясно, че в неврохипофизата не се синтезират хормони – тук само се складират и секретират хормоните, произведени от хипоталамусни неврони.
2. Хипоталамо-аденохипофизната система се състои от 1) парвоцелуларните части на няколко хипоталамусни ядра, 2) хипофизната портална кръвоносна система1 и 3) предния дял на хипофизата (фиг. 2 .3).

Фиг. 2 .3. Опростена схема на хипоталамо-аденохипофизна система.

Хипофизиотропните хормони на хипоталамуса са пептиди. Само някои неврони на nucl. arcuatus секретират допамин. Тяхната концентрация в кръвта на вторичната капилярна мрежа е 10-20 пъти по-висока, отколкото в периферната кръв. Хипоталамусните хормони се свързват с мембранните рецептори на аденохипофизните ендокринни клетки и по този начин повлияват секрецията на хипофизни хормони. Някои от хипоталамусните хормони засилват тази секреция. Те се наричат освобождаващи хормони или либерини. Например хипоталамусният хормон, който засилва секрецията на растежен хормон (соматотропен хормон), се нарича соматолиберин. Други хипоталамусни хормони намаляват секрецията на определени хипофизни хормони. Те се наричат задържащи (инхибиращи) хормони или статини. Например хормонът, който потиска секрецията на растежен хормон, се нарича соматостатин. Повечето от хипофизиотропните хормони на хипоталамуса са освобождаващи хормони: соматолиберин, кортиколиберин, тиролиберин (тиреолиберин) и гонадолиберин. Задържащите хормони са два: соматостатин и пролактостатин, който всъщност е допамин. Конкретната функция на всеки от тях ще бъде разгледана при регулацията на секрецията на аденохипофизни хормони.