Биотични фактори в растителните съобщества

Всяко отделно растение променя непосредствената си жизнена среда и оказва въздействие върху съседните растения. Това въздействие обхваща определено пространство, което се нарича фитогенно поле: вътрешно (ограничено от контурите на самото растение) и външно (заемащо и част от околното пространство). В случаите, когато плътността на популацията е много висока, както и при тревистите растения със слята повърхност, фитогенното поле е непрекъснато и за популацията, и за съобществото.

Въз основа на комплексен анализ на растителните взаимоотношения те следва да бъдат включени в две големи групи: преки, или непосредствени, и косвени.

Преките взаимоотношения включват следните видове биотични взаимодействия:

Паразитизъм. Паразитизмът е широко разпространен в растителните съобщества. Повечето паразити са гъби, но сред тях има и цветни растения. Всички паразитиращи видове оказват значително въздействие върху автотрофните организми. Освен облигатно паразитни, съществуват и полупаразитни растения, които в зависимост от конкретните условия в екосистемата могат да съществуват и като паразити, и като сапрофити.

Някои паразитни растения имат съществено значение за съществуването на хетеротрофните звена на екосистемата и за кръговрата на химичните елементи и каскадния пренос на енергията. Например някои паразитни гъби създават условия в кората и стеблото на дървото да проникнат различни видове животни, които се хранят с дървесина.

Друг характерен пример на симбиоза е развитието на азотсвързващи бактерии върху корените на бобовите растения. Подобни бактерии са установени в листата на приблизително 370 вида растения, като някои от тях свързват атмосферен азот (висшите растения не са в състояние да оползотворяват атмосферния азот, а го приемат като нитрат от почвата и азотсвързващите низши организми).

Биохимичните взаимоотношения са широко разпространени в природата и имат подчертано значение на растителните съобщества. Съставът на някои съобщества, които включват само един или малко видове растения, се определя не толкова от високата конкурентоспособност на тези видове, колкото от биологичната активност на отделяните от тях вещества - колини, които имат задържащо действие върху други растения. Това въздействие на едни растения върху други посредством отделяните от тях химични вещества се означават като алелопатия.

Алелопатични взаимоотношения са:

- фитонцидни, т.е. влияние на висшите растения върху микроорганизмите

- маразматични, т.е. влияние на микроорганизмите посредством отделяните от тях вещества /маразмини/ върху жизнената дейност на висшите растения.

- антибиотични, т. е. въздействия на едни микроорганизми върху други посредством отделяните от тях биологично-активни вещества. Тези реакции са в рамките на растителното съобщество.

Фиг. 5.1. Схема на алелопатични взаимоотношения между растения и микроорганизми

Конкурентните взаимоотношения довеждат до разнообразие във формите на представителите на дадена популация дървета. Класически пример в това отношение е отглеждането на бора единично и като гора с повишена гъстота. Независимо от тежките последици от тези биологични отношения при някои случаи те имат и предимства за съществуване на популацията, тъй като ограничават развитието на други видове в екотопа.

В някои случаи обаче е възможно един вид да изтласка друг от даден екотоп. Например ако се остави засадена с пшеница или царевица площ без агротехнически мероприятия, плевелните растения за кратко време ограничават броя на полезните растения, а след време и напълно ги изместват. В биологичните отношения между растенията може да се открият всички преходи - от взаимнополезни до подчертано неблагоприятни въздействия. Формираните в процеса на еволюцията приспо-собления за борба с конкурентните видове определят разпределението на растенията в биоценозите. Взаимодействията между растенията постоянно се менят, биоценозата се преустройва, наблюдава се сезонна и годишна смяна на растителността.

Естествените растителни съобщества обикновено са многовидови. Колкото по-голямо е видовото разнообразие на биоценозата, толкова по-големи са възможностите за пълно и екологично ефективно усвояване на жизнените ресурси и толкова биоценозата е по-устойчива.

Принципът за минимален размер на популацията обяснява трудностите или в някои случаи невъзможността да се спасят видове, чиято численост е спаднала под определен минимум. Поради близкородствено съешаване (инбридинг), ниската срещаемост на половете и други фактори се намалява числеността на популацията. При съешаване на животните следва да се приложи правилото за 1%-ен инбридинг, според което в относително кратки срокове е безопасно близкородственото съешаване на повече от 1% от поколението. Белият жерав в Северна Америка, независимо от многогодишните усилия, остава с численост 30 - 40 индивида, които не са достатъчни за възпроизводство на популацията. Известно е, че съществуването на африканските слонове е възможно само когато броят на животните в стадото е минимум 25, докато стадата на северните елени трябва да бъдат с не по-малко от 300 - 400 животни.

Биологичният смисъл на обединяването на животните в групи е по-лесно преодоляване на неблагоприятните въздействия на абиотичните и биотичните фактори. Например много видове бозайници през зимата се обединяват в стада, за да преодоляват по-лесно снежната покривка. Вълците в глутница имат възможност да убиват значително по-едри животни. Елените и другите копитни бозайници, когато са в стадо, стават по-малко уязвими от хищниците.

Груповият ефект най-ярко се проявява при наличие на фазовост, т. е. при съществуването на вида в две форми - единично и групово. Класически пример на фазовост са скакалците.

Промените в жизнената дейност на организмите, предизвикани от масовия ефект, са наречени самоограничение. То се подчинява на правилото за стресогенно увеличаване на надбъбречните жлези при висшите гръбначни животни, формулирано от Я. Християн (1963). Същността на този по същество екологичен закон е, че при висока плътност на популацията на висшите гръбначни животни се увеличава масата на надбъбречните им жлези. Това е резултат от активизирането на механизмите на невроендокринна хомеостаза, което е свързано с промени в поведението на животните (повишаване на тяхната агресивност), на репродуктивния потенциал (резорбция на ембриони), намаляване на устойчивостта към заболявания и други последици. Тези промени са причина за рязко понижаване на жизнеността на индивидите, за висока смъртност, за намаляване на плътността на популацията.

В заключение следва да отбележим, че Оли (1931) формулира принципа за събиране (агрегация) на индивидите, според който агрегацията на индивидите засилва конкуренцията между тях, но способства за преживяване на групата като цяло: следователно, както пренаселването, така и недостатъчната плътност на популацията, които са пречка за агрегацията, могат да бъдат лимитиращи фактори. Принципът на агрегация на индивидите е в основата на необходимостта за образуване на групи, стада, колонии, на оптимална гъстота на растенията и др.

Вътрешновидова конкуренция. Съществуват различия в проявите на животните във вътрешновидовата и междувидовата конкуренция. Вътрешновидовата конкуренция се различава от междувидовата. При нея се запазва солидарността между индивидите, те продължават съвместното си съществуване и популациите се възпроизвеждат.

Вътрешновидовата конкуренция се проявява в териториалнотo поведение, когато животните защитават местообитанието си. В периода на размножаване мъжкият пази определена територия, в която се стреми да привлече женските (или женската - при еднобрачните видове), като не допуска други представители на същия вид. При някои видове се наблюдава единоборство между мъжките за спечелване на женските. Единоборството има турнирен характер, т.е. мъжките рядко се нараняват, а само показват силата си чрез ритуални заплашителни движения, като по-слабият отстъпва. Биологичният смисъл на разклоненията на еленовите рога например е да не може рогът да достигне до тялото на противника, а да се вплете в разклоненията на неговите рога.

Според Дажо (1975) наличието на определена територия позволява да се разпределят ресурсите на средата, при което се намалява конкуренцията между индивидите и се осигурява тяхното съществуване. Освен това съществуването на териториално поведение оказва определено въздействие върху еволюцията на вида, като намалява броя на близкородствените съешавания, тъй като младите двойки, формирани от потомството на живеещи в съседство животни, отиват да търсят свободни територии. Това допринася за разселването на вида и разширяването на ареала му.

Социалната йерархия е друга проява на вътре-видова конкуренция. Дажо (1975) я характеризира като разделяне на господстващи и подчинени индивиди. Оли дава следното определение: “Йерархията представлява рангови порядки в група животни, които се установяват чрез сражения, агресивност, пасивна покорност или съчетание на тези типове на поведение.”

Според някои етолози рангът бива абсолютен и относителен. Когато например новороденото е до майка си, то по същество има същия ранг, който заема и майка му, поради което в случая е налице относителен ранг. По-късно обаче, когато то израсне и се отдели от майка си, воюва с животните на неговата възраст, за да завоюва определен ранг, който се приема като абсолютен. Относителен може да бъде и рангът при образуване на “брачните” двойки. Например в ято гарги, когато господстващият мъжки се събере с женската, тя автоматично се изкачва на същото стъпало, на което е нейният партньор.

В природата се води непрекъсната борба между индивидите. Резултатът от нея е, че по-силните получават по-изгодно положение пред по-слабите. При йерархичната борба се цели извоюване на господство, или биологичният смисъл на тази борба е по-силният да победи, да завоюва женските или да стане водач на стадото, без да загине видът. Ако тази борба имаше ожесточеността на битките между хищника и жертвата, непрекъснатите борби за йерархично подреждане биха довели до постепенно измиране и загубване на вида.

Подчинението може да бъде линейно, когато едно животно се подчинява на всички над него и господства над всички под него. Колкото по-ниско стои животното в йерархичната организация, на толкова повече животни се подчинява. Съществува и друг тип подчинение - триъгълник, при който всяко животно е подчинено на някой индивид, но нито едно не е напълно господстващо. Получава се триъгълник, при който, ако животните трябва да се хранят от една хранилка, се гонят едно друго, без да могат да се нахранят. Триъгълното подчинение обаче е кратковременно и обикновено преминава в линейно, при което всеки член на съобществото си знае мястото. От това място се определя и участието им в разпределението на плячката, мястото му в леговището и т. н.

Йерархичните отношения се формират при почти всички стадни бозайници, някои хищни бозайници, ятни птици, някои пасажни риби, както и при някои насекоми. Стада образуват предимно копитните бозайници и по-голямата част от маймуните.

От екологична гледна точка същественото е, че йерархията не предизвиква разпри (те възникват само до изграждането и), а напротив - тя е оптимална възможност за съвместно съществуване на животните от един вид, т. е. подпомага потенциалното безсмъртие на вида. Животните “приемат” този ред на съподчиненост, който има важно биологично значение за представителите на вида, които обитават определена територия. Йерархията подпомага да надделеят най-жизнеспособните индивиди и ограничава броя на мъжките, участващи при създаването на потомството, което допринася за запазването на жизнеността и здравата генетична основа на вида.

Сътрапезничеството се основава на хранителните връзки. При него обикновено по-дребни видове се заселват около или в организма на по-едри животни и по такъв начин ползват не само територията им, но и остатъците от тяхната храна. Например много птици се хранят с екскрементите на копитните животни. Малките на много видове риби живеят сред пипалата на актиниите или медузите и намират там хранителни отпадъци. В някои случаи поради начина си на хранене коменсалът може да се превърне в конкурент по отношение на храната на другия вид.

Следователно форезията представлява разновидност на квартирантството. Независимо че този тип междувидови взаимоотношения са близки до коменсализма, при нея няма преки хранителни отношения.

В зависимост от местообитанието паразитите се делят на две големи групи:

- външни (екто-) паразити - живеят върху повърхността на тялото на гостоприемника (кърлежи, пиявици, бълхи и др.);

- вътрешни (ендо-) паразити - живеят в тялото на гостоприемника (повечето хелминти, бактерии, вируси, паразитиращи първаци и др.).

Освен това се различава стационарен паразитизъм, при който паразитът продължително време, понякога през целия си жизнен цикъл, е свързан с гостоприемника. Стационарните паразити могат да бъдат постоянни - жизненият цикъл на които изцяло преминава върху един гостоприемник (въшки, пухоеди и др.), и периодични, при които само една или повече фази от развитието преминават върху един гостоприемник, но във всички случаи развитието им се осъществява при смяна на гостоприемниците. В най-простия случай съществува краен и междинен гостоприемник. При някои паразити с по-сложен жизнен цикъл междинните гостоприемници могат да бъдат повече от един. Краен гостоприемник е организмът, в който живее полово зрялата форма на паразита, а междинен или междинни - организмите, в които се осъществява развитието на паразита до неговата полова зрялост.

Съществуват и временни паразити, които прекарват част от живота си върху гостоприемника, а през останалата част живеят свободно (напр. кръвосмучещи насекоми и др.).

Паразитите се делят на облигатни и факултативни. Облигатните паразити могат да съществуват само за сметка на гостоприемника, докато факултативните паразити могат да живеят и като свободни организми, т. е. паразитизмът не е задължителен за тяхното съществуване.

В природата съществуват различни преходи от свободно живеещи организми до облигатните вътрешни паразити. Еволюцията на паразита е вървяла към приспособяване за живот в гостоприемника и преодоляване на неговата защита срещу чужди органични тела. От друга страна, благоприятните жизнени условия в организма на гостоприемника и изобилната храна са довели до прогресивно намаляване на размерите и редуциране на някои органи и системи на паразита. За да обясни това явление Мечников, а по-късно още много изследователи създават теорията за регресивната еволюция. Резултатите от редица проучвания показват, че еволюцията на системата паразит-гостоприемник е въздействала и върху двата организма. Паразитът е усъвършенствал способността си да прониква в гостоприемника, бързо да приспособява обмяната му към своите потребности, бързо да се размножава и да има създадени механизми за преминаване от един гостоприемник в друг.

Гостоприемникът, за когото наличието на паразита е неблагоприятен екологичен фактор, в процеса на еволюцията е придобивал и усъвършенствал механизмите си за съпротива или устойчивост спрямо паразитиращия вид.

По такъв начин формирането на системата паразит - гостоприемник става чрез последователни и взаимнообусловени еволюционни промени на всяка от съставките на тази система.

Изключително високата плодовитост и сложните жизнени цикли на развитие на паразитите им позволяват да преживеят, независимо от неблагоприятните условия на средата и множеството случайности, възникващи при срещата им с гостоприемника. Свинската тения отделя за 1 година около 600 млн. яйца, а възрастният паразит живее до 18 години.

Паразитизмът, който е възникнал като форма на междувидови взаимоотношения, основани на хранителни и пространствени връзки на организмите, не представлява рязко обособено явление в природата. С него са свързани други форми на междувидови взаимоотношения: различни видове съжителство между растения, животни, както и между растения и животни.

Въз основа на това схващане се преоценява широко разпространеното мнение, че хищниците са вредни животни и трябва да бъдат унищожавани. Тази грешна представа е причина за нежелателни изменения както в природните, така и в изкуствените екосистеми. Сега е доказано, че жертвите на хищника обикновено са болни и слаби индивиди, унищожаването на които задържа разпространението на заразни болести по хората и животните, оздравява една или друга популация. Популацията от вълци допринася за интензивно размножаване и повишена жизненост на популацията от северни елени в лесотундрата и тундрата.