Молекулярна биология и наследствени болести при домашните животни проф дсн Лилян Сотиров



страница2/27
Дата18.05.2017
Размер4.07 Mb.
#21516
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

Молекулярна Биология

ЧАСТ ПЪРВА НА УЧЕБНИКА

Ас. д-р Цветослав Койнарски



Тема № 1: ПРОИЗХОД И СВОЙСТВА НА ЖИВОТА

  1. ПРОИЗХОД НА ЖИВОТА

Произходът на живота е една от най-вълнуващите загадки пред които човечеството се е изправяло. Огромното разнообразие от живи организми, максимално приспособени към условията на обкръжаващата ги среда от една страна и приблизително еднаквият механизъм на тяхното устроиство от друга, ни предлагат хиляди хипотези за зараждането на живота на планетата Земя. Независимо от цялото ни познание относно необятния организмов свят, съществуват основно две обяснения за началото на живота.

  • Според едното се приема наличието на жива сила (vis vialis), която е изградила всичко познато на нашата планета. По-голямата част от познатите религии се базират именно на тази хипотеза, като се приема, че както живата така и неживата част от нашето обкръжение е създадена именно от тази сила.

  • Вторият подход е базиран на научни доказателства и хипотези, като при него се твърди, че зараждането на живота е вследствие на взаимодействието на различни молекули по време и в първите минути след Първичният взрив създал познатата ни галактика.

Повечето от съвременните научни обяснения за произхода на живота се базират на различни доказателства, но учените по цял свят имат различна интерпретация за всяко едно от тях. Различните интерпретации от своя страна допълнително затрудняват изясняването на най-важният въпрос за човечеството. Вероятно животът е възникнал еднократно на нашата планета. Възможно е обаче възникването на живота да се е случило няколко пъти и възникналите по-късно организми да са унищожили предходните. Според повечето автори зараждането на организмовият свят е преминало през три основни етапа:

1. Химична еволюция – Изследванията на Опарин и Ралдейн допускат възможността, че космическите лъчения са причинили взаимодействия на наличните прости химични съединения О2, СО2, метан, етан, метални йони и много други. В резултат на тези взаимодействия са се образували първите прости органични съединения като аминокиселини, азотни бази, прости въглехидрати.

2. В последствие тези органични молекули по мистичен до момента начин придобили възможността да се самовъзпроизвеждат, което дало началото на живота.

3. Биологична еволюция – самовъзпроизвеждащите се сложни органични съединения, постепенно сформирали първата клетка, а в последствие и огромното разнообразие на познатият ни организмов свят.

Гореописаните три етапа представят най-разпространената хипотеза твърде опростено и бързо, но различни изследвания доказват, че в пребиотичният период първичният бульон се е създавал в продължение на милиони години. Предполага се, че в едни географски зони е имало много по-висока концентрация на първични органични съединения в сравнение с други. Именно по-високите им концентрации са позволили полимеризацията по между им и сформирането на сложни полимери, като полинуклеутиди и полипептиди – предшественици на нуклеиновите киселини и белтъците. Допуска се, че при адсорбиране върху глинени материали същите са служили като катализатори. Въпреки тези открития все още е необяснимо как от органични съединения са се образували самовъзпроизвеждащи се молекули, които са най-важното условие за наличието на живот.

Най-сложен остава въпросът за възникването на първата клетка. Според хипотезата на Опарин полипептидите налични в първичният бульон са се групирали под формата на капка, която авторът нарича коацерват. Според автора коацерватите са притежавали способността да приемат различни молекули от заобикалящата ги среда. За по-лесното им представяне бихме могли да оприличим описаните структури като капка от познатото ни слънчогледово олио поставена в съд с вода. В последствие коацерватите придобили липидна обвивка, близка до познатата ни клетъчна мембрана. Възникването на първообраза на клетъчната мембрана е едно от най-важните събития, защото само така е възможно предаването на полезните функции и промени да се подложат на естествен отбор и да се запазят за следващите поколения. Въпреки, че дава известна яснота, тази хипотеза не дава отговор на основният въпрос, а именно самовъзпроизвеждането на коацерватите, тъй като нито липидите нито полипептидите могат да служат за матрица.

Друга хипотеза предполага наличието на РНК-свят. Счита се, че в процеса на еволюцията РНК-ите са били изместени от ДНК, като по-стабилни молекули.

Протобионтите са възникнали преди около 4 милиарда години, като от тях е възникнала първата клетка, след което е започнала биологичната еволюция, дала разнообразието на организмовият свят.

Съществуването на микроорганизми, които са резистентни на екстремни температури, вакуум, силна радиация, липса на вода и др. ни дава основание да предполагаме, че животът може да е пренесен на нашата планета посредством различни метеорити по време на първичният взрив. Според тази теория животът е възникнал на други планети при коренно различни условия на средата, но въпросът за неговото създаване отново остава загадка.

До скоро всички тези научно обосновани данни даваха основание на различни автори да правят свои интерпретации относно възникването на живота. Нито една от тях обаче не може да даде пълен отговор за възникването на сложните механизми във всяка една позната ни клетка. Нито една хипотеза недава пълен отговор за самовъзпроизвеждането на клетките и по какъв начин са се създали нуклеиновите киселини, като носител на наследствената информация.



  1. ЩО Е КЛЕТКА?

След възникването си живата материя претърпява еволюционни промени, което е позволило организмите да се обособят като самостоятелни функционални единици. Понятието клетка (cellula) за първи път е въведено от английският изследовател Робер Хук през 1765 година, а около 2 века по-късно (1839г.) Матиас Якоб Шлаиден и Теодор Шван създават клетъчната теория за строежа на организмите. Според тази теория клетката трябва да се разглежда, като самостоятелен организъм при едноклетъчните и като структурна единица при многоклетъчните организми. Трябва да отбележим и факта, че съществуват неклетъчни форми на живот – вирусите и прионите. Вирусите са изградени от ДНК или РНК молекула, покрита с различни белтъчни обвивки. Характерно за тях е липсата на възможност за самовъзпроизвеждане в извънклетъчна среда, т.е. те използват молекулните структури на клетката хазяйн за възпроизвеждане на собственият си генетичен материал. Наследствената информация при прионите е базирана на протеинова молекула, което затруднява тяхното изучаване.

В зависимост от особеностите на клетъчният строеж, клетъчно устроените форми на живот се разделят на две големи групи:


  • Прокариоти – поради липсата на ясно обособено ядро, те се наричат доядрени. Към тази група се отнасят същинските бактерии, актиномицетите и синьозелените водорасли. Отличителна черта на прокариотната клетка са нейните относително малки размери. Отделят се от външната среда посредством цитоплазматична мембрана, чиито основни функции са свързани с избирателната пропускливост на различни вещества. Наследствената информация при първаците е концентрирана в една кръгова молекула ДНК наречена нуклеоид. Допълнително при повечето бактерии се наблюдава и втора кръгова ДНК молекула с екзогенен произход – плазмид. Характерно за плазмидите е носителството на един или няколко гена, придаващи устойчивост на бактерията към определени антибиотици. Така бактериите живеят в симбиоза с плазмидите. Клетъчното делене при бактериите се извършва посредством просто делене, при което се получават две дъщерни клетки, идентични с майчината.

  • Еукариоти – при тях в цитоплазмата се наблюдава ясно обособено ядро, в което е концентрирана наследствената информация на клетката. Към тази група принадлежат едноклетъчните организми първаци и всички многоклетъчни организми. Характерно за еукариотните клетки са техните относително големи размери – около 10 пъти по-големи и до 1000 пъти по-обемни от прокариотната клетка.

Независимо от вида на разглежданият организъм – растения, животни или гъби, основната структурна и функционална единица на всички тях е клетката. Едни от най-простите организми – амебата, зелената еуглена, чехълчето са съставени само от една единствена клетка, от където идва и името им – едноклетъчни. За разлика от тях бозайническият организъм е изграден от огромен брой клетки (приблизително 3 000 000 000 000) с различна специализация и взаимодействия по между им.

В зависимост от функцията си клетката може да приема различна форма, но в повечето случаи има формата на ъгловата капка. Клетките подредени заедно, притежават много сходни функции, като така те изграждат различните тъкани и органи в животинският или разтителен организъм.

Въпреки че притежават еднаква наследствена информация, клетките при висшите организми се характеризират с различна специализация в зависимост от органите в които се намират. Така клетките на мускулите имат способността да се съкращават, клетките на панкреаса произвеждат ензими и хормони, клетките на стомаха смилателни вещества и т.н. Високата специализираност на отделните клетки спомага за правилното функциониране на всеки отделен орган, но отделните видове клетки и интимните начини на техните взаимодействия способстват съществуването на организма като едно цяло.



Въпреки огромното разнообразие на организмовият свят, клетките на почти всички висши организми са съставени от клетъчна мембрана, цитоплазма, ядро и клетъчни органели.

  • Клетъчната мембрана огражда клетката и дава нейната самостоятелност. Тя притежава избирателна пропускливост за веществата от околната среда, което позволява на клетката да приема само веществата които са и нужни и да изхвърля отпадните продукти от жизнената си дейност. При растенията съществува и допълнителна структура – клетъчна стена, която изпълнява укрепваща функция.

  • Цитоплазмата съставя основната част от големината на клетката. В нея се разполагат както ядрото така и клетъчните органели. Основните съсавни елементи на цитоплазмата са вода (85%), белтъчини (до 10%) и други вещества (липиди, въглехидрати, макро и микроелементи, соли и др – до 5%).

  • Клетъчното ядро бихме могли да оприличим на своеобразен команден център на клетката. В него се съхранява цялата наследствена информация, разположена върху ДНК молекули. Ядрото е съставено от три главни компонента – ядрена обвивка (двойно-мембранна), ядрен сок и хроматин. Двойната ядрена мембрана обособява ядрото от цитоплазмата, като на места се събира и образува пори. Хроматинът е съставен от нуклеопротеидни нишки съставени от ДНК, РНК, хистонови и нехистонови белтъчини, полизахариди и др. В ядрото може да има 1 или повече малки ядърца, отговорни за синтезата на рибозомната РНК и хистоновите белтъчини. В ядрото се извършват жизненоважните за клетката процеси на съхраняване и презаписване на генетичната информация - репликация и транскрипция на гените.

  • Клетъчните органели са компоненти на всяка клетка, които отговарят за отделните процеси развиващи се в нея. Така митохондриите и хлоропластите отговарят за енергийните нужди на клетката, рибозомите за производството на специфични белтъчини и т.н. Въз основа наличието или отсъствието на мембрана която ги отделя от цитоплазмата клетъчните органели могат да бъдат разделени на:

  1. Немембранни клетъчни органели (рибозоми, цитоцентър, реснички, камшичета и включения). Немембранните органели не са отделени от цитоплазмата на клетката чрез мембрани. Рибозомите представляват малки плътни овални телца, изградени от малка и голяма субединица. Отговорни са за синтезата на белтъците. Центромера (кл. център) участва в клетъчното делене като образува делителното вретено. Той е двоен органел, като всяка от двете центриоли е изградено от 9 групи по 3 тръбички разположени в кръг.

  2. Едномембранни клетъчни органели (ендоплазмена мрежа, лизозоми, апарат на Голджи, пероксизоми и вакуоли). В цитоплазмата има много на брой вътрешни мембрани, които отделят по-големи или по-малки пространства - малки мехурчета, цистерни, каналчета, вакуоли (големи мехурчета). Това са мембранните органели. Едномембранните органели са разграничени от цитозола с една липопротеидна мембрана, което има характерния строеж за всички биологични мембрани и съдържа двоен фосфолипиден слой и белтъци.

    • Ендоплазмената мрежа е изградена от тръбовидни цистерни, ограничени с единична мембрана и мембранни мехурчета свързани с тях. Тя бива зърнеста и гладка. Зърнестата ендоплазмена мрежа от външната страна е покрита с рибозоми, които са свързани в полизома (1 молекула информационна РНК, на която по дължината са разположени няколко на брой рибозоми синтезиращи съответния белтък). В нея се синтезират белтъци, които се подготвят за "износ" от клетката. Зърнестата ендоплазмена мрежа е много добре развита в клетките, чиито функции са свързани с отделянето на големи количества белтък или собствени белтъчни нужди. Гладката ендоплазмена мрежа не е покрита с рибозоми. В нея се синтезират главно липиди и хормони.

    • Лизозомите са цитоплазмен органел - малко мехурче, което е ограничено чрез мембрана от цитозола. В тях се съдържат много хидролитични ензими, които катализират разграждането на белтъците, въглехидратите и нуклеиновите киселини. Тези мембранни мехурчета са с диаметър около 0,2-0,5 микрометра.

  • Комплексът на Голджи е съставен от няколко сплеснати цистерни, събрани в пачка, и много различни по големина мехучета. Той играе централна роля в секрецията на клетката. Апаратът на Голджи образува секреторни мехурчета, които внасят и изнасят вещества и съединения в и от клетката. В тези мехурчета се извършва пиноцитозата и фагоцитозата, които представляват смилане на чужди тела.

  • Пероксизомите са кръгли едномембранни органели. В тях се разгражда вредния за клетката водороден пероксид (Н2О2).

  • Вакуолите са големи органели, в които се складират резервни вещества или се съдържат багрила, освен това те отговарят за тургорното налягане в клетката. Локализирани са в растителната клетка.

  1. Двумембранни (митохондрии и пластиди). Двумембранните органели са ограничени от цитозола на клетката чрез 2 мембрани. Те са най-сложно устроените органели.

  • Хлоропластите са кръгли тела. Вътрешното пространство е оградено от двете мембрани и се нарича строма. В нея има 3-ти вид мембрани - тилакоидни, които образуват грани, представляващи система от вдлъбнати тилакоидни мембрани, образуващи празнини помежду си. В хлоропластите се извършва фотодишането на клетката – фотосинтезата.

  • Митохондриите са енергийните станции на клетката. Имат външна и вътрешна мембрана. Вътрешната е силно нагъната и образува кристи. Вътрешното пространство се нарича матрикс. В митохондриите се синтезира аденосинтрифосфат (АТФ), макроергично съединение в което се съхранява енергията получена от метаболитното окисление на веществата в клетката.

https://www.youtube.com/watch?v=X5DDc8Aguyo

Въпроси за самоподготовка!

В зависимост от особеностите на клетъчният строеж, клетъчно устроените форми на живот се разделят на:



  1. Прокариоти и Еукариоти

  2. Коацервати и висши коацервати

  3. Бактерии, Вируси и Приони

Към прокариотите се отнасят:

  1. Актиномицети

  2. Същински бактерии

  3. Синьозелени водорасли

  4. Всички са верни

  5. Всички са грешни

Клетките на висшите организми са съставени от:

  1. Клетъчна мембрана

  2. Цитоплазма

  3. Ядро

  4. Клетъчни органели

  5. Всички са верни

  6. Всички са грешни

Немембранни клетъчни органели са:

  1. Клетъчно ядро

  2. Ендоплазмена мрежа

  3. Митохондрии

  4. Хлоропласти

  5. Рибозоми

Едномембранни клетъчни органели са:

  1. Клетъчно ядро

  2. Ендоплазмена мрежа

  3. Митохондрии

  4. Хлоропласти

  5. Рибозоми

Двумембранни клетъчни органели са:

  1. Клетъчно ядро

  2. Ендоплазмена мрежа

  3. Митохондрии

  4. Хлоропласти

  5. Рибозоми



  1. ВЕЩЕСТВА В КЛЕТКАТА

Белтъци

Белтъчините са важни макромолекули, изградени посредством поликондензирането на различни аминокиселини. Те са основната градивна единица, както при клетъчните, така и при не клетъчните форми на живота. Характеризират се със сложна пространствена структура и притежават огромно разнообразие от биологични функции. В биохимичен смисъл, протеините са линейни полимери, съставени от последователното подреждане на до 20 различни α–аминокиселини - Лизин, Триптофан, Левцин, Треонин, Метионин, Валин, Фенилаланин, Изолевцин, Хистидин, Аланин, Аспартова киселина, Глутаминова киселина, Аргинин, Аспарагин, Цистеин, Глутамин, Глицин, Пролин, Тирозин и Серин. Аминокиселините са изградени от молекули въглерод, свързан с аминогрупа, карбоксилна група и странична верига, специфична за всяка аминокиселина. Изключение от тази обща спецификация прави единствено аминокиселината пролин, при която в N аминогрупата се съдържа пръстен. Триизмерната структура, химичната реактивност и биологичната функция на един белтък се определят от комбинацията на наличните странични вериги на аминокиселините, които го изграждат. Отделните аминокиселини се свързват последователно в полипептидни вериги, чрез изграждане на пептидни връзки по между си. При разглеждането на една полипептидна верига можем да установим два края на – карбоксилен край (СООН) и аминокрай (NH).



Аминокиселини

Обща структура на алфа-аминокиселина.

Аминокиселините откриващи се в живите клетки се означават като алфа (α) аминокиселини, тъй като при тях карбоксилната и аминогрупата са разделени от един въглероден атом. Ако двете групи са разделени от два или повече въглеродни атома, аминокиселините се означават като бета (β), гама (γ) и т.н.

С изключение на глицина, всички останали протеиногенни α-аминокиселини са хирални съединения и притежават два енантиомера - L и D форма. Биологична активност притежават само L формите на аминокиселините. В метаболитно отношение аминокиселините се разделят на три групи в зависимост от това дали се синтезират в организма или трябва да се доставят от вън – заменими, незаменими и условнозаменими аминокиселини. За разлика от микроорганизмите и растенията, които синтезират всички необходими аминокиселини, животиснките клетки синтезират само някои от тях, а останалите се набавят посредством храната. Условнозаменимите аминокиселини са незаменими за новородените, бременните, както и индивидите с отклонения в обмяната на веществата. При всички останали тези аминокиселини са заменими.

В зависимост от свойствата на остатъка който притежават, познатите ни 20 аминокиселини могат да бъдат разделени на четири групи:

Неутрални аминокиселини с неполярен остатък:



Неутрални аминокиселини със слабо полярен остатък:



Аминокиселини с ациден остатък:



Аминокиселини с основен остатък:



Структура на белтъците

Както вече описахме, отделните аминокиселини се подреждат последователно в различни по дължина полипептидни вериги. Характерно за всяка белтъчина е нейната уникалност по отношение на вида и броя на аминокиселинните остатъци които я съставят. Функцията на белтъчини до голяма степен се предопределя от пространствената структура на полипептидните вериги. Структурата на белтъците се подразделя на следните четири нива:



  • Първична структура на белтъците – определя се от последователността на свързване между отделните аминокиселини в полипептидната верига (ППВ). Правилното подреждане на аминокиселините в белтъчните молекули е закодирано в наследствената програма на всяка клетка. Основна роля в първичната структура на белтъците играят дисулфидните мостове между две тиолови групи на цистеинови остатъци. Дисулфидните мостове биват вътрешноверижни – свързват два цистеинови остатъка в една ППВ и междуверижни – свързват цистеинови остатъци принадлежащи към две вериги.

  • Вторична структура на белтъците – определя се от локалните нагъвания на основния скелет на полипептидната верига. В зависимост от характерната форма която заема молекулата са описвани следните вторични структури: α-спирала, β-лист, β – завой и γ – завой.

    • α-спирала – това е най-компактната форма на ППВ. Възниква при образуването на водородни връзки между една пептидната група и третата следваща след нея. Изградените връзки по продължение на цялата ППВ водят до нейното огъване на мястото на всеки a-въглероден атом. Така всеки един оборот на получената спирала включва 3,6 аминокиселинни остатъка. Повечето описани в природата α-спирали са завити на дясно. Макар и рядко се наблюдават и α-спирали при които водородните връзки възникват между една пептидна група и втората или четвъртата след нея.

    • β-лист – това е най-опънатата форма на ППВ. Възниква при сравнително опънати ППВ, като между пептидните групи на две близкостоящи такива вериги се формират водородни връзки – водородни мостове. Гръбнакът на получената структура се извива зигзагообразно и наподобява разпънато ветрило. Описани са и случаи на формиране на β-листна структура в рамките на една ППВ.

  • Третична структура на белтъците – формира се при пълното пространствено нагъване на ППВ, при което отделни участъци (отдалечени по местоположение в първичната структура) се разполагат един до друг и могат да си взаимодействат. Третичната структура на белтъците зависи от подреждането на аминокиселинните остатъци в ППВ и е генетично детерминирана. Третичната конформация на белтъците се поддържа от множество нековалентни връзки:

    • Водородни връзки – формират се при привличането на водороден атом от два електроотрицателни атома. В следствие на това привличане водородният атом застава помежду им като мост. В белтъчните молекули съществуват водородни връзки между азотният атом на една пептидна група и кислородният от друга, между карбонилната група и пептидната и др. Характерно за водородните връзки е тяхната относителна слабост (в сравнение с ковалентните), но големият им брой в белтъчните молекули спомага за поддържането на пространствената конформация.

    • Йонни връзки – формират се в следствие на електростатичните сили на привличане между различно натоварените атоми в молекулата. Поради факта, че рН играе основна роля за броя и вида на натоварените групи, то броят на тези връзки е строго зависим от колебанията на рН на средата.

    • Взаимодействия с p-връзки – формират се при паралелното разполагане на ароматните пръстени на аминокиселините фенилаланин, триптофан и тирозин.

    • Хидрофобни взаимодействия – формират се при доближаването на ненатоварени групи. Характерно за тях е, че силата на привличане зависи от разстоянието на атомите. Оптималното отстояние е между 0,32 и 0,37 nm, намаляването на това разстояние води до отблъскване. При нагъването на веригата се установява приближаване на множество неполярни групи, при което силите на привличане се засилват.

    • Дипол-диполни взаимодействия – те нямат същетствно значение за поддържането на пространствената конформация на белтъците, но участват при взаимодействието на веригата с други молекули.

  • Четвъртична структура на белтъците – представлява цялостна пространствена структура на белтъците при която са асоциирани белтъчни молекули посредством нековалентни връзки. Формирането на четвъртична структура предполага наличието на поне две ППВ (субединици), като полученият комплекс се означава като конгломерат. В тези участъци се формират активните центрове на белтъците, чрез които те взаимодействат различните вещества в клетката.

Денатурация на белтъците.

Белтъчните молекули са силно чувствителни към условията на средата в която се намират. При отклонение в температурата, рН, солевият състав и т.н. в белтъчните молекули настъпват промени касаещи тяхната вторична, третична и четвъртична структура. Процесът се означава като коагулация и е следствие от разкъсването на водородните връзки, поддържащи споменатите три равнищана пространствената конформация на белтъците. При кратковременно въздействие на вредният фактор, процесът е обратим (ренатурация), докато при продължително въздействие настъпват трайни увреждания в белтъчната молекула (коагулация). Описани са различни белтъчни молекули които предпазват останалите белтъчини в клетката от замръзване (antifreezing proteins), висока температура (heat shock proteins) и т.н.

В зависимост от наличието или отсъствието на неаминокиселинни компоненти в молекулата на белтъците, те се разделят на:


  • Прости белтъчини – съдържат само аминокиселини в своите ППВ.

  • Комплексни белтъчини – освен аминокиселинни остатъци, съдържат и небелтъчни компоненти (простетични групи). Според природата на непротеиновият компонент в молекулата на комплексните белтъчини, те се делят на:

    • Гликопротеини – съдържат ковалентно свързани въглехидратни остатъци.

    • Липопротеини – съдържат нековалентно свързани липиди.

    • Нуклеопротеини – съдържат ковалентно свързани нуклеинови киселини – ДНК или РНК.

    • Металпротеини – съдържат нехемово координативно свързани метални йони.

    • Фосфопротеини – съдържат ковалентно свързани остатъци от фосфорна киселина.

    • Хромопротеини – протеини с цветни групи от различен химичен характер.

Функция на белтъците

Белтъците в клетката изпълняват различни функции – транспортна (пренасящият кислород хемоглобин в червените кръвни клетки), съкратителна (белтъчините в мускулните влакна), те могат да са антитела-изпълнители на определени функции; ензими (например храносмилателни) или хормони (растежен хормон или инсулин), поради което тяхната пространствена структура е различна в зависимост от тяхното предназначение. Особено значение за клетката имат белтъците вземащи участие в процесите репликация и репарация на ДНК, транскрипция на РНК, транслация и др. Най-широко разпространените форми на белтъците са кълбовидната (глобуларните белтъци) и нишковидната (фибриларните белтъци). За разлика от други органични съединения, те съдържат в молекулата си азот, затова белтъците нямат хранителен заместител. Белтъчините участват както в изграждането на клетъчните структури, така и в регулацията на жизнените процеси на клетката, което ги прави незаменим компонент на живата материя.



Липиди

Липидите са голяма група органични съединения, включваща мазнините, восъците, стеролите, моноглицеридите, диглицеридите, фосфолипидите и други. Те са хидрофобни и амфифилни съединения, което обуславя тяхната неразтворимост във вода. Амфифилността на някои липиди им позволява да образуват структури като секреторни мехурчета, липозоми или мембрани във водна среда. Най-разпространените липиди са мазнините, като трябва да отбележим, че повечето животински мазнини оставени на стайна температура са полутечни или твърди, докато повечето растителни мазнини запазват течната си структура. Липидите влизат в състава на по-сложни органични съединения – фосфолипидите, холестеролът и липопротеидите. Основните биологични функции на липидите са съхраняването на енергия, участието в структурата на клетъчната мембрана и в клетъчната сигнализация.

Видове липиди:


  • Мастни ацили – това са всички познати мастни киселини и техните съединения. Тези вещества се синтезират посредством удължаването на ацетил КоА с групи малонил КоА или метилмалонил КоА. Изградени са от въглехидратна верига, която завършва с група на карбоксилната киселина. Единият край на описаната структура е хидрофилен (полярен), а другият е хидрофобен (неполярен). В повечето случаи въглеродната верига съдържа между 4 и 24 атома, като може да бъде наситена или ненаситена. При сформирането на двойни връзки между отделни компоненти на мастните ацили, възникват различни молекулни конфигурации. Повечето мастни киселини са открити в цис-конфигурация, но при някои хидрогенирани масла е установена и транс-конфигурация.

  • Сфинголипиди – изградени са на базата на аминоалкохола сфингозин и остатък от мастна киселина. Сфинголипидите придават здравина на клетъчната мембрана и спомагат за междуклетъчното разпознаване и сигнализация. При отклонения в нормалният метаболизъм на сфинголипидите при бозайниците се наблюдават различни заболявания, свързани предимно с нервните тъкани.

  • Стеролови липиди – те са високомолекулни хидроароматни алкохоли. Представители на тази група липиди са холестеринът и ситостеринът.

  • Глицеролипиди – те са естери на глицерина с мастните киселини, което обуславя и другото им име – триглицериди. Свойствата на глицеридите са силно зависими от мастните киселини влизащи в състава им – стеаринова, олеинова, линолова и др.

  • Фосфолипиди – те са основната градивна единица на клетъчните мембрани. Те са сходни с описаните по-горе глицериди, но при тях една от хидроксилните групи е заместена с фосфорна киселина.

  • Други видове липиди – полокетиди, захаролипиди, пренолови липиди и др.

Въглехидрати

Въглехидратите са органични съединения, отличаващи се с наличието на въглерод, водород и кислород в своите молекули. Повечето въглехидрати притежават следната обща формула - Cn(H2O)m, от която виждаме наличието на елемента въглерод и вода. Базирайки се на тази формула, учените решават да ги нарекат въглехидрати (Carbohydrates – хидрати на въглерода). Въпреки, че в последствие тази теория била отхвърлена, наименованието на тези вещества в клетката било запазено. Въглехидратите могат да се разделят на четири групи: монозахариди, дизахариди, олигозахариди (съдържащи от 3 до 10 монозахаридни остатъка) и полизахариди. Докато монозахаридите не могат да се хидролизират, то останалите представители на този химичен клас се хидролизират до по-прости захари и в края до монозахариди. Въглехидратите са основен компонент в хранителните вещества на животните. Те отговарят за много жизнено важни функции в живата природата. Глюкозата е основният енергиен източник за клетъчния метаболизъм, докато скорбялата и гликогена се използват от клетката като енергиен склад. Описани са и въглехидрати изпълняващи структурна роля - целулозата в растенията и хитина в членестоногите. Пентозата рибоза е важен компонент на коензимите АТФ, ФАД, НАД и НАДФ, а също така участва и в изграждането на фосфозахаридния гръбнак на РНК. Дезоксирибозата пък участва в изграждането на захарофосфатният склет на ДНК.

Поради сладкият вкус на някои представители на въглехидратите в ежедневният език те се наричат захари. В зависимост от броя на монозахаридните остатъци във формулата си, въглехидратите се разделят на четири основни групи:


  • Монозахариди – те са получени от поливалентни алкохоли, посредством окисление на първичната или вторична хидроксилна група (алдехидна или кетонна). В зависимост от броя на въглеродните атоми в структурата им те се делят на триози, тетрози, пентози, хексози и т.н. Едни от най-известните монозахариди са – глюкозата и фруктозата откривани в сладките плодове.

  • Дизахариди – бихме могли да ги разглеждаме като две свързани монозахаридни молекули. При химичното им свързване се отделя вода или между хидроксилните групи на двата монозахарида или между гликозидната хидроксилна група на единият монозахарид и една от алкохолните групи на вторият монозахарид. Най-известните представители на дизахаридите са захарозата, трехалозата, лактозата и др.

  • Олигозахариди – изградени са от няколко (обикновено от 3 до 10) монозахаридни остатъка. При животинските клетки те са разположени по повърхността на плазмената мембрана и вземат участие в разпознаването между клетките. Този клас въглехидрати взема участие при формирането на описаните по-горе гликопротеини.

  • Полизахариди – изградени са от голям брой монозахаридни остатъци. Характерно за тях е, че не притежават сладък вкус и са почти неразтворими във вода. Към тази група въглехидрати принадлежат целулозата, хитинът, гликогенът и др.

Нуклеинови киселини

В биологичен смисъл нуклеиновите киселини са най-важните органични съединения в клетката, защото именно те са носители и преносители на наследствената информация. Те биват два вида в зависимост от захарният остатък който притежават – Дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) съдържаща дезоксирибоза (C5O4H10) и Рибонуклеинова киселина (РНК) съдържаща рибоза (C5O5H10). Освен захарид те притежават азотни бази и фосфорна киселина. При повечето живи организми наследствената информация се съхранява в молекули ДНК, а РНК молекулите пренасят тази информация до рибозомите, които от своя страна произвеждат специфичните белтъчини за всяка отделна клетка. Изключение от това правило правят някои вируси при които наследствената информация се съхранява в РНК молекули и прионите, които са все още не добре проучени, но се предполага, че тяхната наследственост се кодира в белтъчни молекули. Строежът, структурата и функциите на нуклеиновите киселини ще бъдат разгледани подробно в следващите раздели.



Въпроси за самоподготовка!

Протеините са линейни полимери, съставени от последователното подреждане на до 20 различни:



  1. Нуклеутиди

  2. Нуклеобротеини

  3. Монозахариди

  4. Аминокиселини

Първична структура на белтъците се формира от:

  1. Пълното пространствено нагъване на ППВ

  2. Последователността на свързване между отделните аминокиселини в полипептидната верига

  3. Цялостна пространствена структура на белтъците при която са асоциирани белтъчни молекули посредством нековалентни връзки

  4. Локалните нагъвания на основния скелет на полипептидната верига

Вторична структура на белтъците се формира от:

  1. Пълното пространствено нагъване на ППВ

  2. Последователността на свързване между отделните аминокиселини в полипептидната верига

  3. Цялостна пространствена структура на белтъците при която са асоциирани белтъчни молекули посредством нековалентни връзки

  4. Локалните нагъвания на основния скелет на полипептидната верига

Третична структура на белтъците се формира от:

  1. Пълното пространствено нагъване на ППВ

  2. Последователността на свързване между отделните аминокиселини в полипептидната верига

  3. Цялостна пространствена структура на белтъците при която са асоциирани белтъчни молекули посредством нековалентни връзки

  4. Локалните нагъвания на основния скелет на полипептидната верига

Четвъртична структура на белтъците се формира от:

  1. Пълното пространствено нагъване на ППВ

  2. Последователността на свързване между отделните аминокиселини в полипептидната верига

  3. Цялостна пространствена структура на белтъците при която са асоциирани белтъчни молекули посредством нековалентни връзки

  4. Локалните нагъвания на основния скелет на полипептидната верига

Към групата на липидите принадлежат:

  1. Белтъците и нуклеиновите киселини

  2. Монозахаридите и алкохолите

  3. Восъците и глицеридите

  4. Дизахаридите и ППВ

В зависимост от броя на монозахаридните остатъци във формулата си, въглехидратите се разделят на:

  1. Монозахариди, Дизахариди, Олигозахариди и Полизахариди

  2. Хипозахариди и Хиперзахариди

  3. Монозахариди, Пентазахариди и Октазахариди

III. СТРУКТУРА, ХИМИЧЕН СЪСТАВ И СВОЙСТВА НА ХРОМОЗОМИТЕ.

Прокариотни и еукариотни хромозоми

Както бе опоменато в предходният раздел, повечето познати форми на живот на планетата Земя, съхраняват наследствената си информация в молекули ДНК. Специфичните нуклеутидни последователности в ДНК молекулите на всеки отделен индивид представляват неговите гени, отговорни за синтезата на специфични белтъчини. При прокариотните организми се наблюдава наличието на една двойноверижна ДНК молекула (обикновено с пръстеновидна форма) обвита със специфични белтъци, като тази сътруктура образува хромозомата на дадената бактерия. При деленето на клетката, удвояването на бактериалната хромозома (нуклеоид) започва от едно начало на репликация (Origin). Еукариотните организми притежават обособено ядро в което са разположени множество хромозоми с линейна форма. В тези хромозоми ДНК молекулата е обвита със специфични белтъци, които освен структурна имат и реголаторна функция. Поради многократно по-голямото количество на наследствената информация в еукариотните организми, в сравнение с прокариотите, репликацията тук стартира от няколко начални точки.



Морфология на хромозомите

Хромозомите на еукариотните организми представляват дълги молекули съставени от ДНК и специфични белтъчини. През по-голямата част от жизненият цикъл отделните молекули са оплетени една с друга и бихме могли да ги оприличим на кълбо прежда, при която отделни участъци са раздърпани. Хромозомите придобиват характерната си форма и стават видими със светлинен микроскоп само в началните фази на деленето на клетката. Всяка хромозома се състои от две части, които се наричат хроматиди. Те са напълно идентични помежду си и са резултат от удвояването на ДНК чрез процеса репликация. Всяка хроматида следователно съдържа една молекула ДНК. При клетъчното делене те се отделят една от друга. Всяка хроматида се обособява като хромозома за съответната дъщерна клетка. Морфологията на хромозомите се определя от разположението на центромера (първично прищъпване) по дължината на хромозомата. Равнораменни са хромозомите при които центромера е разположен на средата на хромозомата, те се обозначават като метацентрични. При тях центромера разделя хромозомата на две рамена със сравнително еднаква големина. При други хромозоми центромерът разделя хромозомата на рамена с различна дължина и те се обозначават като субметацентрични. При тях по-дългото рамо се бележи като q-рамо, а по-късото, като p-рамо. Когато центромерът е разположен в самият край на хромозомата се наблюдава наличие само на едно рамо на хромозомата. Тези хромозоми се обозначават като телоцентрични. Когато центромерът е разположен много близо до единият край на хромозомата, но не в самият край, хромозомите се обозначават като акроцентрични. При наблюдаване под микроскоп последните два вида хромозоми са много трудни за диферинциране, поради което е прието да се отбелязват като акроцентрични.

Пълният диплоиден набор хромозоми при всеки вид се нарича кариотип. Кариотипът на един организъм се състои от два вида хромозоми – автозоми и полови хромозоми. Автозомите носят информация за синтез на специфичните белтъчини за съответният вид организъм, докато в половите хромозоми се съдържат гени отговорни за половият диморфизъм. При бозайниците хетерогаметен е мъжкият пол и половите хромозоми се бележат с латинските букви X и Y, докато при птиците, пеперудите и влечугите хетерогаметен е женският пол и секс хромозомите се бележат с Z и W. При Описването на броя, формата и структурата на хромозомите при даден индивид се нарича кариограма, а фотографирането и подреждането по двойки, в зависимост от размера на хромозомите се нарича идеограма. Броят и формата на хромозомите на всеки отделен вид организъм е строго специфичен единствено за него и не се променя в поколението му. Един от най-лесните за изпълнение начини за наблюдение на хромозомите на даден индивид е посредством оцветяването на клетките му по метода на Гимза. По този метод са описани специфичните особености на хромозомите на почти всички видове населяващи нашата планета.

Брой на диплоидният хромозомен набор, при някои животни според класификацията на Лобашов:



Вид

Брой на диплоидният хромозомен набор (2n)

Винена муха (Drosophila melanogaster)

8

Домашна муха (Musca domestica)

12

Медоносна пчела (Apis mellifera)

16/32

Копринена пеперуда (Bombyx mori)

28/56

Дъждовен червей (Lumbricus terrestris)

36

Гълъб (Culumba livia)

80

Кокошка (Gallus domesticus)

78

Пуйка (Meleagris galopavo)

82

Домашна патица (Anas platyrhinchus)

80

Белочела гъска (Anser anser)

76

Мишка (Mus musculus)

40

Плъх (Rattus norvegicus)

42

Говедо (Bos taurus)

60

Зебу (Bos primigenius indicus)

60

Коза (Capra hircus)

60

Бивол (Bubalus bubalis)

50

Овца (Ovis aries)

54

Кон (Equus caballus)

64

Магаре (Equus asinus)

62

Муле / Катър

63

Свиня (Sus seropha)

38

Домашен Заек (Oryctolagus cuniculus)

44

Див заек (Lepus europaeus)

40

Домашна котка (Felis catus)

38

Домашно куче (Canis familiaris)

78

Лисица (Vulpes vulpes)

39

Вълк (Canis lupus)

78

Шимпанзе (Pan troglodites)

48

Човек (Homo sapiens)

46



Сподели с приятели:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27




©obuch.info 2024
отнасят до администрацията

    Начална страница