Eпистемични функции на метафорите в научното познание
Релефната метафора и синтезът между дарвинизъм и генетика: развитие и критика на концепцията за адаптивен релеф
Изтегляне 480.25 Kb.
|
- Навигация на страницата:
- Еволюционните теории преди синтеза
- Еволюционният синтез и възникването на релефната метафора
- Адаптивният релеф на Райт, развитие и критики
- Релефната метафора извън популационната генетика
Релефната метафора и синтезът между дарвинизъм и генетика: развитие и критика на концепцията за адаптивен релеф Третата глава има за цел да проследи живота на т. нар. релефна метафора в еволюционната биология. Проследяването на историята й служи като централен пример за научна метафора, която изпълнява ролята на концептуална рамка. Зараждането и първоначалната употреба на метафората се свързват с един от най-важните периоди от историята на модерната биология – годините, в които се осъществява синтезът между класическия дарвинизъм и нововъзникналата генетика в една нова, известна днес като „синтетична” теория на еволюцията. С развитието на изследователската програма на популационната генетика и синтетичната теория, много от проблемите свързани с първоначалния модел, който тя артикулира стават причина за изоставянето му и критика към самата метафора. Историята на релефната метафора, обаче, съвсем ясно илюстрира как концепцията за адаптивен релеф се съхранява и продължава да „работи” успешно и след (и въпреки) фалсифицирането на първоначалния модел, от който е част. Този факт не може да бъде напълно обяснен от доминиращите разбирания за функциите на метафорите в научните теории и е добра илюстрация на защитаваната теза, че поне някои научни метафори изпълняват ролята на концептуална рамка, която не подлежи на фалсифициране. В тази глава се показва също как релефната метафора изиграва централна роля в синтеза като предлага концептуалната рамка, която позволява обединяването в една обща картина на еволюционните механизми, които преди синтеза са изследвани от теории, възприемани като несъвместими.
Този параграф цели да запознае читателите със състоянието на еволюционната биология преди синтеза. В зората на двадесети век Дарвиновата теория за естествения отбор губи популярност. Биолозите се насочват към обясняващи механизми, различни от естествения отбор, опериращ върху постоянни минимални вариации в организмите. Обособяват се няколко „лагера“, защитаващи разнородни еволюционни възгледи. Биолозите от края на деветнадесети век, подкрепящи дарвинизма са Огюст Вайсман и Франсис Галтън (и неговата биометрична школа), а конкуриращите се с дарвинизма теории са съответно ламаркизмът, теорията за ортогенезата и салтационизмът, защитаван от ранните генетици като Де Фриз. Вайсман е считан за един от най-значимите еволюционисти на деветнадесети век, след Дарвин разбира се. Теорията за наследствеността, която той лансира макар и основана на идеята, че естественият отбор е главният двигател на еволюционните промени, се различава от разбиранията на Дарвин. Дарвин предполага, че основа на наследствените характеристики са миниатюрни клетъчни частици (гемули). Гемулите подлежат на промени в соматичните клетки, поради промени в условията на живот и реакциите на организмите. Всяко следващо поколение наследява някои от характеристиките, придобити вследствие на взаимодействието между организма и средата. Приемането на това разбиране придава на естествения отбор второстепенно значение. Вайсман, подкрепящ идеята за силен естествен отбор, отхвърля теорията на Дарвин. Биологът излага теорията за гермплазмидите, според която гермплазмида – субстанцията на наследствеността е изградена от детерминанти, които се намират в хромозомите и са изолирани от промените в соматичните клетки. Рекомбинацията на детерминантите е причина за вариациите, а новите характеристики са следствие от грешки в дупликацията на детерминантите. Теорията за гермплазмидите гарантира „твърда наследственост“ (придобитите през жизнения цикъл фенотипни изменения не се наследяват) и се противопоставя на ламаркизма и „гъвкавата“ наследственост, предполагана от Дарвиновите пангени. Теорията на Ламарк разглежда видообразуването като следствие не от случайни вариации, коригирани от естественият отбор, а като активно приспособяване на живота към съответстващата му среда. Тя обаче има един сериозен недостатък – не предлага наследствен механизъм, който да обяснява преноса на придобити характеристики. Поради тази причина, с настъпването на синтезът, ламаркизмът бива лесно оборен от демонстрацията, че хромозомите са носители на наследствената информация и промените, които настъпват в жизнения цикъл на организмите не се наследяват. Дарвиновият естествен отбор намира частична подкрепа от Франсис Галтън и биометричната школа. Математик по образование, Галтън въвежда статистическия анализ в изследването на селективния натиск върху популациите. Самият Галтън не е „догматичен“ дарвинист, но неговите математически анализи стават основа за първите потвърждаващи дарвинизма наблюдения върху популационната динамика. Изследванията върху хибридизацията и мутациите насочват генетиците към тезата, че причина за видообразуването са резки промени, засягащи цялата морфология на организмите. Теорията за мутациите на Хюго де Фриз се превръща в поредната алтернатива на дарвинизма. Според теорията му, организмите проявяват два типа вариации, вследствие на промени в пангените (носителя на наследствеността според Де Фриз) – функционална и мутационна. Следствията от първата са промени с пренебрежително значение за еволюцията. Те са причинени от рекомбинации, подчиняващи се на Менделовите принципи. Вторият тип промени, наблюдавани много по-рядко, винаги прибавят нова функционалност в организма и са истинските двигатели на видообразуването. Разминаването с дарвинизма се дължи на факта, че еволюционните промени се разглеждат като причинени не от натрупването на множество минимални адаптивни вариации, а от появата на нови мутанти, напълно приспособени към средата. Конфликтът между дарвинизма и ранната генетика дълго време е изглеждал нерешим, тъй като и двете теории намират частична подкрепа от фактите. Едва с приемането на една нова идея фактите биват преразгледани, допълнени и обединени. Както ще стане ясно, концепцията за адаптивен релеф и подходът към изследването на еволюционните промени, на който тя слага начало изиграват централна роля в този синтез. Преди обаче да се съсредоточим върху синтеза, ни остава да се спрем накратко върху последния опонент на дарвинизма – теорията за ортогенезата. Терминът „ортогенеза” е популяризиран от Теодор Еймър. Буквално означава „еволюция в права линия“ и се отнася до еволюционни промени, водени от вътрешни за организма сили. Теорията предполага, че вариациите не са случайни, а са етапи от достигането на определена цел. Естественият отбор е безсилен да промени предначертания курс. Поддръжниците на ортогенезата също не предлагат механизми, обясняващи еволюционните промени и наследственоста ето защо теорията лесно бива премахната с настъпването на синтеза.
Хъксли посочва трите най-важни стъпки, довели с необходимост до обединението на дарвинизъм и генетика:
Осъществяването на трите етапа е съпътствано от възникването на популационната генетика. Втората фаза от синтеза обединява основните дисциплини на биологията (цитология, палеонтология, морфология, ботаника и т.н.) около ядрото от възгледи, наложени по време на първата фаза. Схематичната картина на синтеза, която представих може да бъде обогатена, ако обърнем внимание, че разногласията между генетици и дарвинисти са продукт и на разминаващи се изследователски подходи. Наблюденията в подкрепа на дарвинизма имат по-скоро натуралистичен характер, а тези в подкрепа на салтационизма на ранната генетика са резултат на лабораторни експерименти, където ролята на естествения отбор може да се пренебрегне. Обединението на двете теории е можело да се случи само ако бъде достигнат нов методологически подход и обща концептуална рамка, с чиято помощ феномените, разглеждани отделно и противоречиво да се обединят в обща еволюционна картина. Първият проблем, който е трябвало да бъде решен има чисто прагматични измерения – необходим е бил общ речник, който да улесни обмена на резултати между двете разнородни изследователски програми – математически и натуралистки. Задача на общата концептуалната рамка е било и обединяването на двата типа еволюционно „мислене“ – темпоралното на генетиците и географското на натуралистите. Популационната генетика се превръща в основополагаща синтеза дисциплина едва когато нейните математически модели биват допълнени с географските фактори, вече известни и приемани от натуралистите (Bower, 1984; 308). Сюъл Райт успява да предложи модел, обединяващ механизмите, изследвани отделно от генетици и натуралисти, а концептуалната рамка, която прави възможно обясняването на отношенията между еволюционните процеси се основава на релефната метафора. Пробивът на Райт не се появява ex nixilo. Релефният модел става възможен едва след изследванията на Фишър, Халдайн и Морган. През 1931 г. Райт публикува изследванията си, които стават популярни като теория на изместващия се баланс. Райт счита, че най-ефективният еволюционен сценарий може да бъде описан в три стадия: (1) Видът е разделен на множество не напълно изолирани популации с такава големина, че с помощта на случайни фактори при чифтосването (генетичен дрейф), честотата на гените да флуктуира около средните стойности, определени от естествения отбор и мутациите. (2) Случайните фактори позволяват на популацията да „попадне“ на генотип, пасващ на изискванията на средата. (3) Вследствие на по-добрата си адаптивност, този генотип ще стане стандарт за популацията, тя ще нарасне, а увеличената миграция към други групи, обитаващи сходен хабитат ще предостави успешната генетична комбинация за целия вид. Теорията на Сюъл Райт предоставя място както за географската изолация, така и за минимални вариации, вследствие на мутации – позиции, с които натуралистите, подкрепящи дарвинизма охотно биха се съгласили. Едновременно с това, тази теория се основава на установените Менделови принципи и предлага точен механизъм на наследствеността. Шансът да изложи възгледите си пред широка аудитория идва на следващата година – 1932 г., когато Райт е поканен за участие в Шестия международен конгрес по генетика в Корнел. Райт е помолен да представи теорията си в сбит и опростен вид, ето защо той изоставя по-голяма част от математическите си демонстрации и излага еволюционният си модел с помощта на графики и метафората за адаптивния релеф. Накратко, идеята зад концепцията за адаптивния релеф е, че генетичните комбинации, които съставят популациите и достъпните за популацията генотипове могат да се представят като точки в двумерно пространство, като всяка точка (отговаряща на конкретна генетична комбинация) е градиирана според адаптивността си. В резултат на което, според Райт, графичното представяне на това генетично пространство ще наподобява географска карта. Ще се наблюдават върхове, където ще се намират най-адаптивните комбинации и низини, заети от негативни мутации. Опирайки се на релефната метафора, Райт дефинира централния еволюционен проблем като откриване на механизъм, с чиято помощ организмите могат да се „ориентират“ към все по-високи адаптивни върхове. В рамките на презентацията, Райт изследва няколко възможни еволюционни сценария и определя като най-ефективен този, при който видът е разделен на многобройни частично географски изолирани популации. Трите етапа на еволюцията могат да се опишат с помощта на концепцията за адаптивен релеф. Изолираните популации изследват близкия релеф, разчитайки на случайните флуктуации. В момента, в който попаднат в обсега на адаптивен връх, естественият отбор ще фиксира популацията около него. Вследствие на по-добрата адаптация и увеличаването на миграцията, откритите „по-добри“ адаптивни генотипове ще се стандартизират за вида. Ролята на генетичния дрейф в случая позволява фиксирането на адаптивно неутрални мутации, които допринасят за диференциацията на локалните раси. А естественият отбор има по-голямо значение в междупопулационната конкуренция. Метафората позволява на Райт да защити тезата, че еволюцията е динамичен процес, в който множество фактори допринасят за облика на вида. За съществуването си популациите се нуждаят от баланс между механизми, довеждащи ги до адаптивни върхове, механизми, осигуряващи позицията им и такива, гарантиращи достатъчно богат резерв от вариации. Презентацията на Райт жъне голям успех. Сред присъстващите на конгреса е младият генетик Теодосий Добжански. Той възприема адаптивния релеф и го модифицира така, че той застава в ядрото на неговата „Генетика и произхода на Видовете“ (1937). Това е трудът, който полага изследователската програма на ситенза. В своя вариант на адаптивен релеф Добжански определя видовете като дискретни групи, намиращи се на адаптивните върхове. С помощта на метафората той разглежда видообразуването като процес на разделение на популациите между различни върхове и развиването на механизми, гарантиращи сексуалната изолация помежду им. След публикацията на „Генетика и произхода на видовете“, Райт и Добжански са съавтори на множество статии. Математикът Райт се съсредоточава върху формалното изследване, докато биологът – натуралист Добжански привежда емпиричните данни в подкрепа на формалния модел. Поради различните им изследователски подходи можем да приемем заключението, че двамата учени се „разбират“ на базата на споделения „релефен възглед“. Отдалечавайки се за кратко от историческият преглед, можем да обобщим първоначалните функции, които релефната метафора изиграва за осъществяването на синтеза. На първо място, тя представя интуитивно ясна обобщаваща концепция. С нейна помощ противоречащите си не само по разбирания (салтационизъм и градуализъм), но и по изследователски подходи (експериментален и наблюдателен) генетика и дарвинизъм успяват да преразгледат фактите, с които разполагат в нова светлина. Метафората предоставя група от концепции, които всъщност позволяват изследването на отношението между феномените на наследствеността и тези на адаптацията и естествения отбор. Въпросът как ще бъде интерпретирана релефната метафора или дали първоначалният модел на Райт е достатъчно акуратен е от второстепенно значение.
Целта на този параграф е представянето на различните интерпретации на адаптивния релеф в рамките на популационната генетика. Самият Райт дава две различни определения на адаптивен релеф. В първоначалната му артикулация от 1932 г. релефът е конструиран от генетични комбинации. Но Райт остава недоволен от този вариант и през 1978 г., когато отново описва произхода на теорията за изместващия баланс, той включва същите диаграми, но определя адаптивния релеф като конструкция от генетични честоти. Фишър предлага своя трактовка на адаптивния релеф предполагайки, че естественият отбор е основният двигател на еволюционните промени, а генетичният дрейф има пренебрежителна роля. Фишър предполага, че с увеличаване на измеренията в адаптивния релеф, локалните върхове ще се превърнат в седловини. В този случай естественият отбор ще може да придвижи популацията към глобален връх, без необходимост от други фактори. Типичната графика на адаптивен релеф, представена от Фишър се характеризира с един връх. Възгледът му се основава на предположението, че съществува една перфектна комбинация от гени и тя може да бъде ефективно достигната единствено с помощта на естествения отбор. Кимура приема полярната позиция, че повечето еволюционни промени са неутрални на молекулярно ниво и представя графично релефа като равно пространство. В тази форма на метафората генетичният дрейф е основната сила, формираща облика на популациите. Тези два варианта на адаптивния релеф са съсредоточени по-скоро върху изследването на засилената ролята на генетичния дрейф или естествения отбор и могат да бъдат мислени не като опозиции на трактовката на Райт. Всъщност самият той пише в последната си статия от 1988 г., че моделите на Кимура и Фишър са насочени към различни ситуации и са еднакво валидни. Друг подход към обясняването на еволюционните промени, базиран на релефа на Райт е този на Кауфман и Левин. Разликата между техния вариант и този на Райт е, че Кауфман и Левин считат, че в ранните стадии на еволюцията далечните скокове по адаптивния релеф чрез мутации ще доминират в еволюционния процес. Поради това ранно разклоняване на множество по-адаптивни мутанти, ще се наблюдава ускорено видообразуване. Но с достигането на все по-добри генотипове, времето за откриване на следващия по-висок генотип ще се увеличава. В крайна сметка, големите скокове ще бъдат заместени от минимално различаващи се в своята адаптивност вариации. Нагънатият релеф на Райт обаче не остава без критика. Най-често възраженията на биолозит са или че графиките на този тип адаптивен релеф са твърде опростени (предполагайки свиването на множеството измерения към три) и поради това не са достатъчно информативни, или че самата теория за изместващия баланс дава погрешни предположения, от което следва, че и релефната метафора също трябва да бъде заменена от друг подход към изследването на отношението между еволюционните сили. В книгата си „Адаптивният релеф и произхода на видовете“ Сергей Гаврилец предлага една от най-обширните критики на теорията за изместващия баланс и релефната метафора на Райт. Интересното е, че Гаврилец отново се опира на релефната метафора, но я предефинира така, че да избегне проблемите, свързани с варианта на Райт. В неговия вариант генотипното пространство отново се определя като редици от гени с определена дължина. Те се подреждат така, че в непосредствено съседство са всички редици, различаващи се в мутации само в една нуклеотидна база. В модела на Гаврилец адаптивността варира между 1 и 0. Идеята, на която се основава тази форма на оценяване на адаптивността е, че множество различни генотипове имат близка или идентична от практична гледна точка адаптивност (носителите им или достигат до сексуална зрялост и дават поколение, или не). В този случай генотиповете с близка адаптивност образуват мрежи по цялото генотипно пространство. За визуализирането на мрежите Гаврилец предлага идеята за „надупчения адаптивен релеф“. Графиката се изгражда като високо адаптивните генотипове се представят като мрежа, която се простира по генотипното пространство. Релефът е „надупчен“ от сектори, представляващи генотипове, които не принадлежат към неутралната мрежа или към позиции в генотипното пространство, където високо-адаптивните комбинации са толкова редки, че не образуват мрежа. Най-важният аспект на този тип адаптивен релеф са хребетите или мрежите от високо адаптивни генотипове, които се разпростират през генотипното пространство и детерминират видообразуването. От изложението дотук става ясно, че всяка от интерпретациите на релефната метафора подчертава значението на някои аспекти от еволюционната динамика и остава нечувствителна към други. Kритичните интерпретации на адаптивния релеф, които са най-близо до първоначалния модел на Райт всъщност имат за цел или по-акуратното дефиниране на адаптивния релеф и динамиката по него (Кауфман и Левин), или изследването на ситуация, в която някой от еволюционно релевантните фактори доминира (Фишър и Кимура). Най-радикалната критика, тази на Гаврилец, насочена срещу теорията за изместващият баланс всъщност отново стъпва върху концепцията за адаптивен релф. Вероятно бихме могли да се задоволим с предположението, че метафората се отнася единствено до група от модели на популационната генетика, ако идеята за адаптивния релеф не беше намерила по-широко приложение в палеонтологията, трансформирайки се в идеята за морфологичен адаптивен релеф. Така всъщност релефната метафора се плурализира отвъд първоначалното ядрото от проблеми, към разрешаването на които първоначално е насочена.
В „Темпо и модел на еволюцията“, палеонтологът Симпсън не само съотнася палеонтологията към развиващата се синтетична теория, но и предлага своя интерпретация на адаптивния релеф, описваща морфологични, а не генотипни вариации. За него полето от възможни структурни вариации може да се опише като релеф с хълмове и долини, а пространството и посоката на вариации в една популация може да бъде репрезентирано като ограждане на област и форма на релефа. Всяко издигане представя някакъв определен адаптивен оптимум за изследваните характеристики и групи, заострени или високи, широки или ниски, според това дали адаптацията е повече или по-малко специфична. В неговата трактовка релефът не е статичен, тъй като не представя възможните генотипни вариации, а описва наблюдаваните от палеонтолозите исторически промени в морфологията на организмите. Интересното е, че Симпсън не оставя метафората единствено като теоретична генерализация, а се опитва да и придаде по-конкретни измерения, използвайки релефния модел за да обясни еволюцията на конете. Морфологичният адаптивен релеф също се плурализира в множество интерпретации. В по-ново време Никлас използва вариант на морфологичния релеф за да конструира модел изследващ адаптивните вариации при растенията. Основното му твърдение е, че мащабът, в който движението по фенотипния адаптивен релеф е генетично предопределен не е строго фиксиран. Пластичността, характерна за растенията изглежда огромна в сравнение с тази на гръбначните организми. Поради тази причина растителните видове са добра основа за конструиране на модели, изследващи фенотипния релеф. Никлас интерпретира морфологичния релеф, поставяйки на върховете оптимално адаптирани към определено изискване на средата (събиране на светлина и вода, разпръскване на семената, издръжливост на механични повреди и т.н.) фенотипни характеристики. Фенотипното пространство се определя от измеренията на всички възможни фенотипни характеристики. Резултатите от компютърни симулации с този тип адаптивен релеф демонстрират, че структурата на релефа е силно чувствителна към броя на задачите, които растенията трябва да изпълняват. С увеличаване на броя на задачите, релефът се нагъва значително, образувайки повече върхове. Това от своя страна рефлектира върху движението, така че то продуцира широк спектър от форми. Успешното изпълняване на множество застъпващи се задачи изисква по-големи фенотипни трансформации, отколкото са необходими за задоволяването само на едно адаптивно изискване. Броят на задачите по необходимост води до суб-оптималното им изпълняване. Подходът на Никлас има и множество положителни аспекти и резултатите от комппютърните симулации са в съгласие с резултатите от изследване на познатите ни вкаменелости. Изводът, който можем да направим дотук, е че интерпретациите, които релефната метафора получава са силно зависими от контекста и проблемите, които биолозите изследват с нейна помощ. Обръщайки се към видообразуването, Гаврилец предлага релеф, чиято основна задача е изследването на репродуктивната изолация и преодоляване на затрудненията, които теорията за изместващия баланс на Райт среща, третирайки проблема за образуването на нови видове. В този смисъл, плоският адаптивен релеф изглежда по-приложим за репрезентация на генетичните вариации, чието следствие за организма наистина може да бъде мислено като бинарна система (генетичните комбинации или резултират в индивид, който потенциално може да достигне полова зрялост, или не). Релефът на Никлас третира проблема за адаптивните фенотипни вариации, част от които не са изцяло генетично детерминирани. Адаптивният релеф, който е най-добре пригоден да отрази тази особеност е нагънатият, с облик по-близък до този на Симпсън и Райт, отколкото на Гаврилец. Но релефната метафора не се отнася само до група модели, а служи и като обяснителна концепция. Маршал използва концепцията за морфологичния адаптивен релеф експлицитно, за да обедини в една обща хипотеза по-влиятелните обяснения за камбриевия взрив. Камбриевият взрив е еволюционен феномен, който се характеризира с относително бързата (543 милона години до 488.3 милиона години) поява на повечето оставящи фосили животински и растителни видове. Поради аномално бързата поява на нови видове, този еволюционен период предизвиква голям дебат в еволюционната теория и получава множество разнородни обяснения. Маршал използва концепцията за адаптивния релеф за да предложи унифицирано обяснение, обединяващо дискутираните фактори, които вероятно са причина за еволюционния феномен. Според него, камбриевият взрив може да бъде обяснен като рязко нагъване на адаптивния релеф вследствие от появата на хишничеството и поддържащите го генетични механизми. В допълнение, генетичните механизми, които могат да поддържат необходимите вариации, които биха задоволили новите адаптивни нужди вследствие на хишничеството вече са били налице, така че организмите са могли да изследват адаптивния релеф, достигайки адаптивни върхове в рамките на един геологичен период. Накрая можем да систематизираме функциите, които релефната метафора има за осъществяването на синтеза и за по-късните изследвания, базирани на нея. От казаното в първа и втора част на главата следва да заключим, че метафората се появява като концепция, унифицираща изследваните преди това отделно механизми на наследствеността и феномени на естествения отбор. Метафората в нейния първи вариант – този на Райт – осигурява базов набор от понятия, с чиято помощ учени от разнородни изследователски традиции могат да работят успешно. Тъкмо поради това метафората изиграва централна роля в синтеза. Представеният спектър от интерпретации и извън популационната генетика демонстрира гъвкавостта на метафората. Тя лесно може да бъде приспособена към множество разнородни еволюционни изследвания. Моделите, основаващи се на адаптивния релеф лесно биват приспособени към спецификата на адресираните проблеми, без необходимост от фалсификация на целият концептуален апарат и трудоемкото представяне и развиване на нови концепции и изследователски подходи. Ключовата функция на метафората да обединява множество еволюционни механизми в една обща система и модел, гарантира широката й приложимост, отвъд първоначалната унифицираща рамка на синтеза. Както видяхме, Маршал експлицитно използва релефната метафора като концептуална рамка, позволяваща да се даде едно общо обяснение на камбриевия взрив. Всички тези примери са показателни за нередуцируемостта на релефната метафора до конкретен модел или група от аналогии.
|